Век млекопитающих - Age of Mammals

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)

  Класс Млекопитающие (Mammalia) 

    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)

      Клада Голотерии (Holotheria)

        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)

          Клада Кладотерии (Cladotheria)

            Клада Затерии (Zatheria)

              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)

                Клада Терии (Theria)

                  Клада Эвтерии (Eutheria)

                    Клада Плацентарные (Placentalia)  

                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 

                        Клада Скротиферы (Scrotifera)  

                          Клада Феревунгуляты (Fereuungulata) 

                            Клада Эвунгуляты (Euungulata)

                              Клада Мезаксонии (Mesaxonia) 

                                Отряд Непарнопалые (Perissodactyla)

                                  Подотряд †Лофодонтообразные (Lophodontomorpha)

                                    Инфраотряд †Эвпериссодактили (Euperissodactyla)

                                      Клада Лошадеобразные (Hippomorpha)

                                        Надсемейство †Бронтотериоиды (Brontotherioidea)

                                          Семейство †Бронтотериевые (Brontotheriidae)

                                            Подсемейство †Бронтотериины (Brontotheriinae)

                                              Триба †Бронтотериини (Brontotheriini)

                                                Подтриба †Бронтотериина (Brontotheriina)

                                                  Род †Эвбронтотерии (Eubrontotherium)

                                                    Вид †Eubrontotherium clarnoensis 

Эвбронтотерии (Eubrontotherium Mihlbachler, 2007) — монотипический род подсемейства бронтотериин (Brontotheriinae (Marsh, 1873)), происходящий из среднего эоцена Северной Америки и позднего эоцена Азии. 

    Реконструкция внешнего облика эвбронтотерия (Eubrontotherium clarnoensis). 

Синонимы: Protitanops Stock, 1936 (частью); Metatitan Granger et Gregory, 1943 (частью); Parabrontops Granger et Gregory, 1943 (частью); Eubrontops.

Единственный установленный вид — Eubrontotherium clarnoensis (Hanson, 1989) Mihlbachler, 2007. Его остатки известны из среднего эоцена (дюшенский век) штата Орегон, США, а также позднего эоцена (улангочийский ярус) аймака Дорноговь, Монголия. Синонимы: Parabrontops gobiensis Osborn, 1925 (частью); Metatitan relictus Granger et Gregory, 1943 (частью); Protitanops clarnoensis (Hanson, 1989); Eubrontops clarnoensis (Hanson, 1989).

Таксономическое положение данного рода неопределенно и вызывает много споров. Впервые принадлежавший ему череп без затылочной части (образец UCMP 126100), извлеченный в 2005 г. из отложений  формации Кларно в карьере Хэнкок (округ Уиллер, Орегон), описал Хансон (1989 г.), предполагая, что эти остатки относятся к роду Protitanops. Этого мнения придерживается и ряд других палеонтологов (например, Лукас с соавторами (2004 г.)), хотя Мадер (1989, 1998 гг.) и Михльбахлер (2007 г.) доказывают, что типовой череп принадлежит другому роду. 

 

   Череп с нижней челюстью эвбронтотерия (Eubrontotherium clarnoensis) UCMP 126100.

Новый род был выделен Михльбахлером (2007 г.) и получил название Eubrontotherium. Приставка еu- означает "истинно, правильно", т. е. наименование рода означает "истинный, настоящий бронтотерий". Первоначально эвбронтотериями (Eubrontotheres Schoch et Lucas, 1985) называли крупных позднеэоценовых бронтотериев из Северной Америки (Megacerops, Duchesneodus), по современной классификации объединяемых в подтрибу Brontotheriina. 

 

   Череп эвбронтотерия (Eubrontotherium clarnoensis, = Metatitan relictus) PIN 3109-90.

По мнению М. Михльбахлера, Н.М. Яновская (1980 г.) также ошибочно определила ряд остатков (в частности, череп PIN 3109-90) из нижних слоев Эргилин-Дзо (холмы Новожилова на востоке Гоби) как принадлежащие Metatitan relictus, которые он вместе с остатками из Кларно переопределил к роду Eubrontotherium. Также Михльбахлер относит к роду еще один череп (образец PIN 3109-39), определенный Яновской в качестве Parabrontops gobiensis. 

Eubrontotherium имел крупные для бронтотериев размеры. 

   Череп эвбронтотерия (Eubrontotherium clarnoensis, = Metatitan relictus) PIN 3109-90: А — справа; В — справа и сверху; С — справа и снизу. 

Общая длина черепа, описанного Яновской в качестве Metatitan relictus, составляет 63 см, кондилобазальная длина — 60 см, индекс ширины черепа по отношению к его длине — 71,7 %, фациоцефальный индекс — 46,7 %. Носовая вырезка доходит до переднего края P4. Носовой отросток широкий, горизонтальный, слегка вздернутый, имеет одинаковую ширину по всей длине, сильно закруглен спереди и обладает неглубокими, но утолщенными стенками. Передний край глазницы находится на уровне между передними и задними корнями M1. На скуловых дугах отсутствуют выпуклости. Имеются небольшие округлые лобно-носовые рогообразные выросты, расположенные немного впереди глазниц и над ними. Верхний профиль черепа седловидный. Сзади крыша черепа умеренно сжата теменными гребнями. С каждой стороны верхней челюсти имеется 2 мелких шаровидных резца. Заклыковая диастема длинная. Р1 сложный, Р2-4 с гипоконом, Р2 с явственным метаконом. На коренных зубах есть эктолоф, паракон и метакон, но отсутствуют параконуль и металоф. Это единственный бронтотерий, характеризирующийся следующим комплексом признаков: сокращенным количеством резцов и отсутствием выпуклостей на скуловых дугах.

 

   Череп эвбронтотерия (Eubrontotherium clarnoensis, = Parabrontops gobiensis) PIN 3109-39: А — сверху; В — справа; С — снизу. 

Для данного рода известен почти полный посткраниальный скелет (Metatitan relictus по Яновской), что является редкостью для азиатских бронтотериев. Плечевая кость довольно короткая и широкая; дельтовидный гребень имеет низкое расположение. Локтевая кость демонстрирует более прогрессивное строение, чем у Protitan, и приближается к типу, наблюдаемому у тяжело сложенных бронтотериев. Локтевой отросток становится более низким, он сильно расширен и отклонен назад; локтевой бугор расщеплен на вершине неглубокой бороздой. Локтевая и лучевая кости несколько изогнуты. Бедро прямое, плоское, очень длинное — в 1,5 раза длиннее голени.

 

   Нижняя челюсть эвбронтотерия (Eubrontotherium clarnoensis, = Metatitan relictus) PIN 3109-91: А — справа; В — сверху; С — правые р1-4; D — резцы и клыки, язычная поверхность; Е — резцы и клыки, щечная поверхность.

В кисти и стопе также присутствуют признаки, указывающие на тенденцию к развитию особенностей, свойственных тяжелым, малоподвижным формам: все кости кисти и стопы расширяются и укорачиваются, кости запястья и предплюсны начинают смещаться, шейка астрагала укорачивается, в пяточной кости бугор сжат с боков, расширен к вершине и имеет скошенное положение. Однако эти тенденции не проявлены у Eubrontotherium настолько сильно и отчетливо, как у очень массивного Embolotherium, кости запястья и предплюсны расширены меньше и смещение их выражено слабее. Таким образом, строение кисти и стопы Eubrontotherium, хотя и отражает свойственную ему медлительность в движениях, в то же время указывает на несколько большую его подвижность в сравнении с Embolotherium. Субизодактилия кисти свидетельствует об отсутствии тенденции к развитию трехпалости, а также о относительной медленности движений и небольшой подвижности животного. Обращают на себя внимание довольно мелкие копытные фаланги конечностей и их рудиментарные боковые выросты, столь характерные для носорогов; такое строение предполагает слабое развитие роговых копыт.

   Кости кисти (1) и стопы (2) эвбронтотерия (Eubrontotherium clarnoensis, = Metatitan relictus) от скелета PIN 3109.

 

Мильбахлер дифференцирует Eubrontotherium clarnoensis от Metatitan relictus рядом отличительных признаков. Череп PIN 3109-90 (Metatitan relictus по Яновской) явно отличается от Metatitan relictus меньшими лобно-носовыми рогообразными выростами, глазницы расположены более впереди, он имеет уменьшенное число верхних резцов, есть явная заклыковая диастема, клиновидные ямки отсутствуют, затылок не сильно расширен. Кроме того, челюсть PIN 3109-91 отличается от Metatitan прежде всего явной заклыковой диастемой, нижние предкоренные более тонкие, менее моляризированные, на P3 отсутствует метаконид. Также череп PIN 3109-39 (по Яновской Parabrontops gobiensis), не смотря на значительное сходство с Parabrontops gobiensis отличается от него наличием в каждой половине верхней челюсти только 2 резцов, более высокими рогообразными выростами, расположенными ближе к концу морды и слабо изогнутыми скуловыми дугами.

Eubrontotherium (Paleobiology Database)  перейти  

Яновская Н. М. Бронтотерии Монголии. — М.: Наука, 1980

Mihlbachler M. C. Eubrontotherium clarnoensis, a new genus and species of brontothere (Brontotheriidae, Perissodactyla) from the Hancock Quarry, Clarno Formation, Wheeler County, Oregon. PaleoBios 27 (1), 2007

Mihlbachler M. C. Species taxonomy, phylogeny, and biogeography of the Brontotheriidae (Mammalia: Perissodactyla). Bulletin of the American Museum of Natural History 311 (1), 2008