Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 03.10.2022, 16:46
Фенакоды — Phenacodus

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
  Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
      Клада Голотерии (Holotheria)
        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
          Клада Кладотерии (Cladotheria)
            Клада Затерии (Zatheria)
              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
                Клада Терии (Theria)
                  Клада Эвтерии (Eutheria)
                    Клада Плацентарные (Placentalia)  
                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 
                        Клада Скротиферы (Scrotifera)
                          Клада Феревунгуляты (Fereuungulata) 
                            Клада Эвунгуляты (Euungulata)
                              Клада Мезаксонии (Mesaxonia) 
                                Отряд †Фенакодонты (Phenacodonta)
                                  Семейство †Фенакодонтовые (Phenacodontidae)
                                    Подсемейство †Фенакодонтины (Phenacodontinae)
                                      Род †Фенакоды (Phenacodus
                                        Вид †Phenacodus matthewi 
                                        Вид †Phenacodus grangeri 
                                        Вид †Phenacodus bisonensis 
                                        Вид †Phenacodus magnus 
                                        Вид †Phenacodus vortmani 
                                        Вид †Phenacodus intermedius 
                                        Вид †Phenacodus trilobatus 
                                        Вид †Phenacodus zuniensis 
                                        Вид †Phenacodus sulcatus 
                                        Вид †Phenacodus teilhardi 
                                        Вид †Phenacodus lemoinei 
                                        Вид †Phenacodus condali 

Фенакоды (Phenacodus Cope, 1873) — род подсемейства фенакодонтин (Phenacodontinae Cope, 1881), происходящий из среднего палеоцена - раннего эоцена Северной Америки и раннего эоцена Европы. Установлены порядка 12 видов.


    Реконструкция внешнего облика фенакода (Phenacodus "рrimaevus"). Автор — Р. Евсеев.

Синонимы: Hyracotherium Owen, 1841 (частью); Opisthotomus Cope, 1875; Trispondylus Cope, 1884 (преоккупирован); Tetraclaenodon Scott, 1892 (частью); Eohyus Marsh, 1894.

Строение и функции

Размеры довольно крупные для ранних копытных: общая длина варьирует приблизительно от 1 до 1,7 м, рост достигает 0,6 м, а предельная масса оценивается в 55 кг. 


    Смонтированный скелет фенакода (Phenacodus "рrimaevus").

Внешне фенакоды напоминали хищников. Череп длиной до 25 см, относительно тела небольшой, но при этом достаточно массивный, суженный, с удлиненным лицевым и маленьким мозговым отделами. Носовое отверстие крупное. Cкуловые дуги массивные. Для Phenacodus intermedius отмечен половой диморфизм, проявляющийся в размерах параназальных синусов. 

    Прорисовки черепов Phenacodus intermedius (слева) и Phenacodus vortmani (справа), сбоку и снизу.

Как и у других фенакодонтов, зубная формула полная: I3/i3, C1/c1, P4/4, M3/m3, всего 44 зуба. Резцы небольшие. Клыки умеренно длинные, заостренные, за ними находится широкая диастема. Щечные зубы брахиодонтные (низкокоронковые) и имеют бунодонтную (с невысокими бугорками) жевательную поверхность. Задние предкоренные моляризованы. Верхние коренные с сильно развитым гипоконом, четырехугольные и шестибугорчатые (по 2 бугорка в ряд: 2 внешних, 2 средних и 2 внутренних). Нижние коренные расширены (особенно в части талонида), задний отдел m3 вытянут в пятку, несущую гипоконулид. Вероятно, фенакоды еще оставались всеядными, однако строение их зубов ясно указывает на развитие способности употреблять сравнительно жесткие растительные корма. 

    Прорисовка скелета фенакода (Phenacodus "рrimaevus").

Туловище вытянутое, с дугообразно изогнутым позвоночником. Передняя часть тела более приземистая, в наивысшей точке находится поясница, состоящая из мощных позвонков с развитыми остистыми отростками. Лопатка сравнительно небольшая. Конечности неспециализированы: передние сравнительно короткие, более массивные задние умеренно удлинены. Имеется крупный локтевой отросток. Кости запястья и предплюсны не чередуются — каждая в верхнем ряду расположена непосредственно над соответствующей в нижнем ряду. В запястье центральная кость срастается с ладьевидной, астрагал приобретает более глубокий блок с острыми гребнями. На каждой конечности имеется по 5 пальцев, однако функционально они трехпалые — средний палец длиннее других, а I-й и V-й значительно уменьшены. III-и фаланги пальцев расширены, полукопытообразные и несли маленькие копытца. Прослеживается общая тенденция к удлинению конечностей и увеличению их бегательной способности, что особенно заметно по относительно длинных пясти и плюсне, а также по наличию полупальцехождения. Хвост достаточно длинный и мощный.

Головной мозг маленький, с большими обонятельными луковицами и сравнительно крупным мозжечком. 

    Слепок мозговой полости фенакода (Phenacodus "рrimaevus").

Сравнение

Phenacodus отличается от Ectocion наличием на p3 крупного метакона, гипокон небольшой или отсутствует. p4 короче, чем у Copecion. В отличие от Ectocion, коренные Phenacodus бунодонтные, паракристид обычно заканчивается высоко на их лингвальной поверхности. P1 однокорневой. Мезостиль на коренных меньше, чем у Ectocion. В отличие от Tetraclaenodon, P4 c крупным метаконом. Парастиль и мезостиль верхних коренных обычно развит меньше чем у Ectocion, но при этом выражен в большей степени, чем у Tetraclaenodon. Гипокон выражен на M1 и M2 и обычно присутствует на M3, в отличие от Ectocion.


    Череп фенакода (Phenacodus intermedius).

Возраст и распространение

Фенакоды появились в раннем палеоцене на западе Северной Америки, где за сравнительно короткое время получили достаточно широкое распространение (особенно многочисленны находки их ископаемых остатков в таких штатах США, как Вайоминг, Колорадо, Северная Дакота, но попадаются они и в Монтане, Нью-Мексико, Техасе, Мэриленде, в штате Нижняя Калифорния на севере Мексики и в провинциях Альберта и Саскачеван в Канаде. В начале эоцена фенакоды проникают также в Западную Европу (Франция, Испания, Великобритания), однако в отличие от Северной Америки, здесь они остаются редкими. 

Временные рамки существования фенакодов в Северной Америке простираются от торрехонского века по бриджерский век (средний палеоцен - ранний эоцен), а в Западной Европе охватывают ипрский ярус (ранний эоцен). В первой половине эоцена фенакоды исчезают на обоих континентах, вероятно, проиграв в борьбе за существование более мобильным и смышленым конкурентам из числа копытных. 


    Портретная реконструкция фенакода (Phenacodus "рrimaevus"). Автор — Р. Евсеев.

Состав

Найдено значительное количество ископаемых остатков фенакодов, что позволило сравнительно хорошо изучить морфологию рода и выделить в нем около 12 видов (вероятно, часть из них является синонимами). Так как именно зубы сохраняются чаще всего и достаточно отчетливо отображают эволюционные изменения, основные видовые отличия базируются на характерных особенностях зубного строения. Европейские виды отличаются от североамериканских в первую очередь более коротким лицевым отделом черепа и большей шириной коренных зубов. 

Phenacodus matthewi Simpson, 1935 — вид, известный из среднего - позднего палеоцена (торрехонский - тиффанский века) США (штаты Техас и Вайоминг). Синоним: Phenacodus gidleyi Simpson, 1935. Ископаемые остатки крайне редки: обнаружены только некоторые зубы. Один из древнейших и самый мелкий известный представитель рода. 

    Прорисовки зубных коронок фенакода (Phenacodus matthewi) из местонахождения Кифир-Хил: p4 (А, В), m1 или m2 (С, D), m3 (E, F); жевательная и щечная поверхности.

Phenacodus grangeri Simpson, 1935 — вид, известный из среднего - позднего палеоцена (торрехонский - кларкфоркский века) США (штаты Техас, Вайоминг, Северная Дакота и Колорадо). Синоним: Tetraclaenodon transitus Dorr, 1958. Известен преимущественно по зубам и фрагментам челюстей. Сравним по величине с Phenacodus intermedius, мельче современного ему Phenacodus magnus и превосходит Phenacodus vortmani. С течением времени у вида отмечается постепенное увеличение общих размеров.


    Прорисовки нижнечелюстного фрагмента и нижней челюсти фенакода (Phenacodus grangeri) из местонахождения Чедар-Пойнт-Карри: P3-M3 (А, В), p3-m3 (С, D); жевательная и щечная поверхности.

Phenacodus bisonensis Gazin, 1956 — вид, известный из среднего палеоцена (тиффанский век) США (штаты Монтана, Вайоминг и Техас). Найден зубочелюстной материал. Один из ранних видов. Имеет размеры, промежуточные между более крупным современным ему Phenacodus grangeri и мелким Phenacodus matthewi, сравним по величине с Phenacodus vortmani


    Прорисовки зубных рядов фенакода (Phenacodus bisonensis) из местонахождения Бизон-Бэзин-Лидж: P4-M2 (А, В), P3-4 (С, D), p3-m2 (E, F); жевательная и щечная поверхности.

Phenacodus magnus Thewissen, 1990 — вид, известный из среднего палеоцена (тиффанский век) США (штаты Вайоминг, Северная Дакота, Монтана, Колорадо) и Канады (провинция Саскачеван). Ископаемый материал включает зубы, фрагменты черепа и посткраниального скелета. По величине сравним с Phenacodus trilobatus и крупнее других видов.

    Прорисовки челюстных фрагментов и зубов фенакода (Phenacodus mаgnus) из местонахождения Кларк-Форк-Бэзин; жевательная и щечная поверхности.

Phenacodus vortmani Cope, 1880 — вид, известный из среднего палеоцена - раннего эоцена (тиффанский - бриджерский века) США (штаты Вайоминг, Колорадо, Нью-Мексико) и Мексики (штат Нижняя Калифорния). Синонимы: Hyracotherium vortmani (Cope, 1880); Trispondylus vortmani (Cope, 1880); Phenacodus apternus Cope, 1882; Phenacodus copei Granger, 1915; Phenacodus almiensis Gazin, 1942. Обнаружены зубы, части черепа и некоторые фрагменты посткраниального скелета. Относительно долговечный вид. Сравним по размерам с Phenacodus bisonensis, мельче Phenacodus intermedius.

    Прорисовки челюстных фрагментов и зубов фенакода (Phenacodus vortmani) из местонахождения Кларк-Форк-Бэзин: правый P3 и левые P4-M3 (A, B), p2-m3 (C, D); жевательная и щечная поверхности.

Phenacodus intermedius Granger, 1915 — вид, известный из позднего палеоцена - раннего эоцена (кларкфоркский - уосатчский века) США (штаты Вайоминг, Монтана и Колорадо). Известен по зубам, некоторым костям черепа и посткраниального скелета. По величине сходен с Phenacodus grangeri; крупнее и мельче, чем современные ему Phenacodus vortmani и Phenacodus trilobatus соответственно. В одних местонахождениях с течением времени отмечается увеличение, а в других уменьшение телесных размеров.


    Прорисовки челюстных фрагментов и зубов фенакода (Phenacodus intermedius) из местонахождения Кларк-Форк-Бэзин: P3-M3 (A, B), p3-m3 (C, D), p3-m3 (E, F); жевательная и щечная поверхности.

Phenacodus trilobatus Cope, 1881 — вид, известный из раннего эоцена (уосатчский век) США (штат Вайоминг). Синоним: Phenacodus robustus Simpson, 1937. Находки представляют собой преимущественно зубной материал. Сравним по величине с Phenacodus magnus, превосходя по размерам остальные виды.


    Прорисовки челюстных фрагментов и зубов фенакода (Phenacodus trilobatus) из местонахождения Кларк-Форк-Бэзин: P3-M3 (A), m1-2 (B), p3-m3 (C, D); жевательная и щечная поверхности.

Phenacodus zuniensis Cope, 1881 — вид, известный из раннего эоцена (уосатчский век) США (штат Нью-Мексико). 

Phenacodus sulcatus Cope, 1874 — вид, известный из США. 

Phenacodus teilhardi Simpson, 1929 — вид, известный из раннего эоцена (дормаалий, ипрский ярус) Франции (регион Гранд-Эст) и Бельгии. Известен по разрозненному зубному материалу и фрагментам костей конечности. Мельче других европейских видов, сравним по величине с Phenacodus vortmani.

    Слева: прорисовки зубных коронок фенакода (Phenacodus teilhardi) из местонахождения Дормаал: p3 (A, B), m1 или m2 (C, D); жевательная и щечная поверхности.
    Справа: прорисовки зубной коронки фенакода (Phenacodus lemoinei) из местонахождения Эперни: m3 (A, B); жевательная и щечная поверхности.

Phenacodus lemoinei Thewissen, 1990 — вид, известный из раннего эоцена (ипрский ярус) Великобритании (Англия). Обнаружены зубы.

Phenacodus condali Crusafont et Villalta, 1955 — вид, известный из раннего эоцена (робиций, ипрский ярус) Испании (Каталония). Найден зубной материал. Крупнее других европейских видов, сравним по размерам с Phenacodus trilobatus.

Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Phenacodus sp., известны из среднего палеоцена - раннего эоцена (тиффанский - бриджерский века) США (штаты Вайоминг, Техас, Северная Дакота, Мэриленд, Колорадо, Нью-Мексико) и раннего эоцена (ипрский ярус) Франции (регион Окситания).


    Скелет фенакода (Phenacodus "рrimaevus") в блоке породы.

Phenacodus primaevus Cope, 1873 — ранее типовой вид рода, а в настоящее время таксон nomen dubium, известный из позднего палеоцена - раннего эоцена (тиффанский - бриджерский века) штатов Вайоминг, Северная Дакота, Колорадо, Монтана, Техас и Нью-Мексико, США, штата Нижняя Калифорния, Мексика, а также провинций Альберта и Саскачеван, Канада. Синонимы: Phenacodus primaeous (Cope, 1873); Phenacodus omnivorus Cope, 1874; Phenacodus nuniensis Cope, 1885; Eohyus distans Marsh, 1894. Данный таксон был описан по изолированному зубу, в дальнейшем стал известен почти полный скелет. По величине занимает промежуточное положение между Phenacodus intermedius и Phenacodus trilobatus. По мнению некоторых исследователей, большинство остатков на самом деле принадлежит этим двум видам.


    Скелет фенакода (Phenacodus "рrimaevus") в позе обнаружения.

Opisthotomus astutus Cope, 1875; Opisthotomus flagrans Cope, 1875; Phenacodus hemiconus Cope 1882 — таксоны nomina dubia, описанные из раннего эоцена штата Нью-Мексико, США.

Образ жизни

Фенакоды придерживались лесных опушек и перелесков, где находили свою основную пищу — мягкие листья и сочные плоды. Также они, вероятно, не отказывались и от пищи животного происхождения, при возможности поедая падаль или охотясь на небольших позвоночных. Относительная быстрота передвижения помогала фенакодам как в подобной охоте, так и при спасении от более грозных хищников, которыми в то время являлись представители отряда оксиенодонтов (Oxyaenodonta). Не исключено, что фенакоды, подобно некоторым архаичным копытным, живущим в лесу, имели пестрый окрас.


    Фенакоды (Phenacodus sp.) в естественном окружении. Автор — Ч.Р. Найт.

Родственные связи

При общем примитивном уровне организации фенакоды характеризуются чертами эволюционного прогресса в направлении настоящих копытных: приспособлением зубов к потреблению более жесткой растительной пищи, а конечностей к бегу (полупальцехождение). Длительное время именно в фенакодах видели непосредственных предков отряда непарнопалых (Perissodactyla). Так, их коренные зубы очень похожи на зубы древнейших представителей семейства лошадиных — гиракотериев (Hyracotherium) из раннего эоцена  Северной Америки. Однако ряд морфологических черт, а также относительно позднее время существования фенакодов, очевидно, заставляют отказаться от этой точки зрения. Скорее всего, непарнопалые ответвились от примитивных копытных еще до появления рода Phenacodus и, возможно, имеют среди фенакодонтид общих с ним предков. Сами фенакоды, наиболее вероятно, представляет собой параллельную непарнопалым ветвь эволюции.

Ссылки

Фенакодус (Википедия)  перейти     
Phenacodus (Paleobiology Database)  перейти   

Литература

Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 3 — М.: Мир, 1993
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 13: Млекопитающие / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Государственное научно-техническое издательство литературы по геологии и охране недр, 1962
Тернер А., Антон М. Большая энциклопедия доисторических животных — М.: Оникс, 2006