Филиппинский панголин — Manis culionensis
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
Клада Голотерии (Holotheria)
Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
Клада Кладотерии (Cladotheria)
Клада Затерии (Zatheria)
Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
Клада Терии (Theria)
Клада Эвтерии (Eutheria)
Клада Плацентарные (Placentalia)
Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria)
Клада Скротиферы (Scrotifera)
Клада Феревунгуляты (Fereuungulata)
Клада Ферэ (Ferae)
Клада Панголиноподобные (Pholidotamorpha)
Отряд Панголины (Pholidota)
Подотряд Эвфолидоты (Eupholidota)
Надсемейство Маноиды (Manoidea)
Семейство Панголиновые (Manidae)
Подсемейство Азиатские панголины (Maninae)
Род Панголины азиатские (Manis)
Подрод Paramanis
Вид Филиппинский панголин (Manis culionensis)
Филиппинский панголин (Manis culionensis (de Elera, 1915)) — вид рода панголинов азиатских (Manis Linnaeus, 1758), происходящий из терминального плейстоцена - современности Филиппинских островов в Юго-Восточной Азии. До недавнего времени считался подвидом индокитайского панголина (Manis javanica).
Филиппинский панголин (Manis culionensis).
Синонимы: Manis javanica Desmarest, 1822 (частью); Pholidotus culionensis de Elera, 1895 [nomen nudum]; Pholidotus culionensis de Elera, 1915; Paramanis culionensis (de Elera, 1915).
История изучения
Несмотря на раннюю классификацию популяции на Филиппинах как отдельного вида (де Элера, 1915 г.; Лоуренс, 1939 г.; Сэнборн, 1952 г.), в дальнейшем значительная часть авторов не отличала этот вид от индокитайского панголина (Manis javanica) или считала его подвидом (Покок, 1924 г.; Тейлор, 1934 г.; Корбет и Хилл, 1992 г.; Хини с соавт., 1998 г.). Морфологическое исследование Фейлера (1998 г.), а также последующая работа Гобера и Антунеша (2005 г.) подтвердили выделение отдельного вида — филиппинского панголина (Manis culionensis). Его типовой экземпляр происходит с острова Кулион в составе Каламианских островов, на что ссылается видовой эпитет culionensis.
Строение и функции
Филиппинский панголин имеет средние для семейства размеры. Длина его головы и туловища составляет 45-74 см, хвоста — 36-59 см, а общая длина достигает 130 см. Масса тела варьирует в пределах 2,5-8 кг. Наблюдается половой диморфизм: самец в среднем заметно крупнее и тяжелее самки.
Голова небольшая, конической формы. Морда относительно длинная и широкая. Глаза маленькие, с темными радужами и толстыми веками. Ушные раковины присутствуют, но, как и у индокитайского панголина, сильно редуцированы и имеют вид небольших кожистых валиков серповидной формы, ограничивающих сзади слуховые отверстия; они гораздо менее выражены, чем у китайского панголина (Manis pentadactyla). Туловище имеет округлые очертания. Передние конечности немного короче задних. Пятипалые лапы несут мощные изогнутые когти. Коготь III-го пальца кисти превосходит по длине когти остальных ее пальцев, но менее, чем в 2 раза. На стопе коготь III-го пальца также заметно длинее остальных. Когти II-го и IV-го пальцев кисти и стопы меньше, примерно одинакового размера. I-й и V-й пальцы (и когти на них) рудиментарны и практически нефункциональны. Длина хвоста достигает 80-90 % от общей длины головы и туловища. Это относительно больше, чем у индокитайского панголина (Manis javanica), хвост которого составляет примерно от 2/3 до 3/4 длины остальной части тела. При передвижении по деревьям хвост обвивается вокруг ствола или веток, представляя собой дополнительную точку опоры.
Роговые чешуи покрывают верхнюю часть головы и шеи, спину и бока, наружные стороны конечностей и хвост. На голове панцирь из мелких чешуй покрывает лоб и далее простирается вперед, заканчиваясь перед носом. На шее и туловище имеется от 19 до 21 поперечных рядов чешуй, а на хвосте (как сверху посредине, так и по краям) — от 28 до 32 рядов. Наверху хвоста срединный ряд чешуй доходит до самого конца, а с его нижней стороны на конце имеется небольшой голый участок с кожной подушечкой. Общее число чешуй составляет около 850-1000. Их длина примерно равна ширине, а размер существенно увеличивается по направлению к задней части туловища, так что ромбовидные чешуи на крестце приблизительно вдвое шире первого ряда залопаточных чешуй. В целом чешуи более мелкие, чем у индокитайского панголина. В отличие от последнего, выраженные центральные кили на чешуях, покрывающих снизу бока и хвост, отсутствуют, хотя на чешуях задних конечностей кили сохраняются. Окраска чешуйчатого панциря варьирует от оранжево-желтой или грязно-желтовато-белой до темно-коричневой. Обычно она однородна, но у отдельных особей чешуи имеют переменную окраску, например с более темными краями или кончиком. Молодые животные могут иметь на задней части хвоста несколько бело-полупрозрачных чешуй, которые темнеют с возрастом. У основания чешуй растут редкие грубые волоски, несколько более густые на незащищенных частях тела. Они относительно длинные и окрашены в беловатый цвет. Окрас кожи бледно-розовато-коричневатый или розовато-серый, с темно-розово-коричневым носом.
Череп филиппинского панголина (Manis culionensis).
Череп достигает в длину 6-9,5 см. По сравнению с индокитайским панголином, носовые кости короче и составляют менее 1/3 длины черепа. Скуловой отросток короче и не простирается дальше клиновидно-небного отверстия. Задняя часть небной кости не вздута снизу и имеет короткие боковые края. Кроме того, виды отличаются друг от друга очертаниями затылка. В хвосте насчитывается 29-30 позвонков. Предполагается наличие пары анальных желез. Гениталии схожи по строению с таковыми индокитайского панголина.
Помимо относительно более длинного хвоста, внешне от индокитайского панголина рассматриваемый вид отличает большее число поперечных рядов чешуй на шее и туловище (19-21 рядов у филиппинского и 15-19 рядов у индокитайского панголина — то есть, по этому признаками между видами существует перекрытие) и количество чешуй по краю хвоста (20-30 у индокитайского и 28-32 у филиппинского — также наблюдается перекрытие), меньший размер чешуй в шейной, лопаточной и залопаточной областях. Внешние отличия от китайского панголина (Manis pentadactyla) включают в себя менее выраженные ушные раковины, меньшие когти на передних лапах, а также число поперечных рядов чешуй и чешуй на шее и туловище и чешуй по краяхм хвоста, которое составляет соответственно 14-18 и 14-20 у китайского вида и более многочисленны у филиппинского панголина.
Распространение
Филиппинский панголин эндемичен для юго-запада Филиппин, включая острова Палаван, Кулион, Бусуанга, Калауит и меньшие окружающие острова. Завезен на остров Апулит и, возможно, на остров Лаген. На островах Корон и Балабак, по-видимому, отсутствует.
Современный ареал филиппинского панголина (Manis culionensis).
Состав
Отдельные подвиды филиппинского панголина не выделяются.
Происхождение
Судя по всему, данный вид происходит от индокитайского панголина (Manis javanica) и сформировался в результате географической изоляции от ареала последнего. Известно, что Калимантан, Палаван и Каламианские острова лежат на общем континентальном шельфе и в раннем плейстоцене входили в состав Сундаландской суши, объединявшей почти весь современный Малайский архипелаг. После того, как во время очередного таяния льдов уровень Мирового океана поднялся, филиппинская часть популяции оказалась отрезанной от стального мира и продолжала развиваться самостоятельно. Молекулярно-генетические данные указывают, что это произошло около 800-500 тыс. лет назад, в начале среднего плейстоцена. Вероятно, обмен генами после этого так никогда и не возобновился. Сегодня Калимантан и Палаван разделяются Балабакским проливом, достигающим 50 км в ширину и имеющим наименьшую глубину порядка 100 м.
В ископаемом состоянии филиппинский панголин неизвестен, находки его субфоссильных остатков возрастом начиная от терминального плейстоцена до позднего голоцена сделаны при раскопках археологических памятников на севере острова Палаван.
Среда обитания
Филиппинский панголин предпочитает первичные дождевые леса, от морского побережя до 2015 м над ур. моря. Их вырубка вынуждает заселять вторичные леса, мангровые заросли, мозаичные ландшафты и луга с достаточным количеством древесной растительности. Зверь особенно тяготеет к фикусовым деревьям, которые вдобавок к удобным для заселения дуплам и раскидистым надземным корням имеют привлекающие муравьев сладкие плоды. Широкий спектр используемых местообитаний указывает на способность вида приспосабливаться к измененной среде обитания при наличии достаточной кормовой базы; в этом отношении он сходен с индокитайским панголином (Manis javanica), который сохраняется в сильно деградированных лесах.
Образ жизни
Ввиду скрытности филиппинского панголина образ его жизни изучен плохо. Он держится преимущественно на деревьях, но некоторое время проводит и на земле. Искусно лазает с помощью острых когтей и сильного хвоста, который обвивается вокруг ствола, веток и способен выдерживать вес животного. Подобно индокитайскому панголину, при подъеме на дерево попеременно переставляет пары ног и страхуется с помощью хвоста, а вниз спускается головой вперед. По поверхности земли передвигается на четырех конечностях. Голова и хвост при этом опущены ниже уровня туловища, а когтистые пальцы кистей подогнуты, так что с субстратом контактирует их внешняя поверхность.
Филиппинский панголин (Manis culionensis) взбирается на дерево.
Филиппинский панголин активен преимущественно ночью. Благодаря радиоотслеживанию было установлено, что пик активности 6 особей на протяжении 11 дней приходился на 23:00-04:00. Молодой независимый самец, отслеживаемый в течение 42 дней, демонстрировал идентичный период пиковой активности и был деятелен в среднем 12 часов в день, преодолевая за сутки расстояние 3,6±1,1 км. Предварительные наблюдения позволяют предположить, что шаблоны активности могут зависеть от фазы луны, с более длительной активностью во время полнолуния. Отмечается, что молодой самец выбирался из логова уже в 12:00 в новолуние и возвращался к полуночи, но во время полнолуния (и между первой и последней четвертями) выходил на закате и возвращался ранним утром. В сухой сезон панголин пьет воду сразу же после выхода из убежища и перед походом за пищей; во влажный сезон он сначала отправляется за кормом, затем пьет и возвращается на место отдыха. Во время сухого сезона одна особь была замечена стоящей в ручье и пьющей за 30-60 минут до возвращения в укрытие.
животное ориентируется в пространстве и ищет пищу с помощью хорошо развитого обоняния. Периодически останавливается, чтобы поднять голову и понюхать воздух, прежде чем выбрать дальнейшее направление. Питается главным образом муравьями и термитами. Вероятно, рацион в целом схож с таковым индокитайского панголина, при этом, однако, надо учитывать, что далеко не все поедаемые последним колониальные насекомые присутствуют на Филиппинах. В частности, зафиксировано потребление рассматриваемым видом муравьев Oecophylla smaragdina, Odontomachus infandus, Polyrhachis sp., Diacamma sp. и термита Nasutitermes sp. Предпочтение отдается древесным видам, гнезда которых зверь вскрывает мощными когтями передних лап. Обычно в стенке гнезда проделывается одно круглое отверстие, в которое для поимки взрослых насекомых, а также их куколок и личинок запускается длинный иклейкий язык. Небольшие гнезда могут оставаться на дереве, тогда как более крупные зачастуюобнаруживают разрушенными на земле. Как правило, колония выедается не полностью и продолжает служить источником пищи в течение ближайшего ряда ночей. Помимо поиска гнезд колониальных насекомых на деревьях, они добываются на поверхности земли среди опавшей листвы и гнилой древесины. Высказано предположение, что панголин может больше полагаться на древесные термитники в сухой сезон и наземные во влажный, поскольку проникновение в наземные гнезда в сухой сезон может быть более трудоемким; впрочем, это требует дополнительного подтверждения. В неволе способен съесть за ночь содержимое 4 гнезд среднего размера (около 35 см в диаметре).
Филиппинский панголин (Manis culionensis) спускается с дерева.
В качестве укрытий для отдыха в светлое время суток филиппинский панголин использует древесные дупла, развилки ветвей, естественные полости между толстыми корнями и большими камнями, а также вырытые норы. Обычно норы находятся на склонах холмов и оврагов с уклоном в 35-50 °, поросших густой растительностью и расположеных в 100-200 м от водных источников, что схоже с китайским панголином. Наблюдения указывают на предпочтение древесных мест отдыха во влажный сезон и наземных — в сухой, что может объясняться риском затопления логова в первом случае. О регулярности использовании укрытий известно мало, но один самец был замечен возвращающимся в то же логово 2-3 ночи, прежде чем переместился на другое место, возвращаясь к предыдущему убежищу примерно через неделю.
Филиппинский панголин одиночен и территориален, занимая индивидуальный участок обитания с относительно стабильными границами. Оценка площади участков 3 самцов составила 59, 96 и 120 га (в среднем 61,6 га), а оценка площади ядровых зон, где эти особи проводили более 50 % времени, — 29, 45 и 68 га соответственно (в среднем 47,3 га). Самый маленький участок был у молодого самца весом 1,5 кг, вероятно, лишь недавно вышедшего из-под материнской опеки. Разные участки не пересекались, что подтверждает территориальность самцов. Аналогичная оценка площади участков 2 самок составила 47 и 75 га с ядровыми зонами в 12 и 18 га соответственно. Во влажный сезон (июнь - ноябрь) участки 2 самок и молодого самца не перекрывались, но частично перекрывались в сухой сезон (декабрь - май), что может быть связано с доступом к постоянным источникам воды. Самцы за сутки проходили в среднем 4,2 км, самки — 3,1 км. Радиоотслеживание 6 отловленных в дикой природе особей дало предварительные сведения о поведении возвращения. 3 самца (включая одного молодого весом 1,5 кг) и 3 самки были выпущены на расстоянии 1,1-3,7 км от мест поимки. В результате 3 самки и молодой самец установили новые участки обитания близ мест выпуска, тогда как 2 взрослых самца вернулись на свои прежние участки.
Филиппинский панголин (Manis culionensis) оценивает, безопасно ли ему разворачиваться.
В случае опасности филиппинский панголин издает громкий шипящий звук. Если угроза далека, он пытается скрыться, если близка — сворачивается в защитный шар и может исторгнуть едкий секрет из анальных желез. Является добычей питонов — например, сетчатого (Broghammerus reticulatus). На человека обычно реагирует бегством. Часто бывает заражен клещем Amblyomma javanense.
Жизненный цикл
Большая часть имеющихся знаний о размножении филиппинского панголина основана на неподтвержденных данных, полученных от местных жителей. Это животное размножается один раз в году. Предположительно, спаривание возможно в любое время года, но обычно происходит весной. По некоторым данным, средний срок беременности составляет 120 дней. В надежном укрытии на свет появляется один, редко два детеныша. Они питаются молоком около 4 месяцев. Кормящиеся самки с сопровождающим их молодняком были замечены в августе. В исследовании с использованием телеметрии беременная самка была поймана в сентябре и затем замечена с детенышем в ноябре. Предполагается, что начиная с 5 месяцев подростки начинают жить самостоятельно. О эстральных циклах, беременности, развитии молодняка, материнском уходе, отъеме от груди, достижении половой зрелости, продолжительности жизни и структуре популяции известно мало, но, вероятно, имеется значительное сходство с индокитайским панголином. Соотношение полов среди взрослых особей на 6 различных участках Палавана варьировало от 1 : 0,6 до 1 : 1, со средним значением 1 : 0,8 в пользу самцов.
Самка филиппинского панголина (Manis culionensis) с детенышем.
Угрозы и охрана
Численность популяции филиппинского панголина неизвестна, но повсюду невысока и продолжает снижаться. Ситуация усугубляется ограниченным географическим ареалом данного вида. Его распространение неравномерно и частично локализированно. Человеческого присутствия животное избегает.
Панголин было обычным в конце 1960-х гг., когда плотность человеческого населения была ниже, а лесное покрытие развито значительно лучше. Зверь продолжал часто встречаться в 1970-х гг., особенно в прибрежных и низинных районах. Начиная с 1980-х гг. вид становился все более редким. По состоянию на 2010-е гг. средняя плотность его популяции для различных районов Палавана оценивалась от 1,2 до 4 взрослых особей на 1 кв. км. Она ниже на юге, в центре и выше на севере острова, что объясняется малонаселенностью этих мест и наличием здесь охраняемых территорий.
Филиппинский панголин является объектом интенсивного охотничьего промысла. Как правило, он добывается с помощью ловушек; также на него охотятся с использованием собак. Мясо животного идет в пищу и считается целебным. Шкуры используются для изготовления обуви и галантерейных изделий. Чешуи, кожа и другие части тела используются в магических ритуалах и восточной народной медицине. Спрос на них со временем все увеличивается. После истощения популяций китайского (Manis pentadactyla) и индокитайского (Manis javanica) панголинов, давление браконьеров на данный вид существенно возросло.
Самка и детеныш филиппинского панголина (Manis culionensis) в неволе.
Помимо прямого преследования, снижению численности вида способствует разрушение среды обитания — вырубка лесов, сельскохозяйственное освоение земель и создание дорожных сетей. Все это делает филиппинского панголина более уязвимыми для браконьерства, а также увеличивает вероятность наездов на него на дорогах. Способность животного в долгосрочной перспективе сохраняться в лесах, из которых было извлечено большинство товарных лесоматериалов, а также в изолированных блоках сильно измененных местообитаний (например, монокультурных плантациях) требует дальнейших исследований.
Охранный статус филиппинского панголина в Красной книге МСОП по состоянию на 2025 г. — "находящийся на грани полного исчезновения" (CR). Вид включен в I-е Приложение СИТЕС. Он официально защищен законом Филиппин, что, однако, мало соблюдается на местах в связи низким жизненным уровнем местного населения, а также недостатком человеческих и технических средств. В неволе не содержится.
Ссылки
Manis culionensis (Animal Diversity Web) перейти
Manis culionensis (Synopsis of Philippine Mammals) перейти
Philippine pangolin (IUCN Red List) перейти
Philippine pangolin (Wikipedia) перейти
Литература
Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference / Ed. by Wilson D. E., Reeder D. M. — 3rd ed. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2005
Feiler A. Das Philippinen-Schuppentier, Manis culionensis Elera, 1915, eine fast vergessene Art (Mammalia: Pholidota: Manidae). Zoologische Abhandlungen Staatliches Museum für Tierkunde Dresden 50 (12), 1998
Gaubert P, Antunes A. Assessing the taxonomic status of the Palawan pangolin Manis culionensis (Pholidota) using discrete morphological characters. Journal of Mammalogy 86 (6), 2005
Grzimek's animal life encyclopedia. Volumes 12-16 / Ed. by Hutchins M., Kleiman D. G., Geist V., McDade M. C. — 2rd ed. — Farmington Hills, MI: Gale Group, 2003
Handbook of the Mammals of the World. Volume 2: Hoofed Mammals / Ed. by Wilson D. E., Mittermeier R. A. — Barcelona: Lynx Edicions, 2011
Nowak R. M., Paradiso J. L. Walker’s Mammals of the World. — 4rd ed. — Baltimore/London: Johns Hopkins University Press, 1983
Pangolins: Science, Society and Conservation / Ed. by Challender D. W. S., Nash H., Waterman C. — London: Academic Press, 2020