Фиомии — Phiomia
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
Клада Голотерии (Holotheria)
Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
Клада Кладотерии (Cladotheria)
Клада Затерии (Zatheria)
Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
Клада Терии (Theria)
Клада Эвтерии (Eutheria)
Клада Плацентарные (Placentalia)
Магнотряд Афротерии (Afrotheria)
Клада Пенунгулятообразные (Paenungulatomorpha)
Клада Пенунгуляты (Paenungulata)
Клада Тетитерии (Tethytheria)
Отряд Хоботные (Proboscidea)
Клада Эвпробосциды (Euproboscidea)
Подотряд Слоноподобные (Elephantiformes)
Семейство †Фиомиевые (Phiomiidae)
Род †Фиомии (Phiomia)
Вид †Phiomia serridens
Вид †Phiomia major
Фиомии (Phiomia Andrews et Beadnell, 1902) — род монотипического семейства фиомиевых (Phiomiidae Kalandadze et Rautian, 1992), происходящий из позднего эоцена - позднего олигоцена Африки и раннего олигоцена Азии. Установлены 2 вида.
Реконструкция внешнего облика фиомии (Phiomia serridens).
Синоним: Palaeomastodon Andrews, 1901 (частью).
История изучения
Почти полный череп с нижней челюстью фиомии (Phiomia serridens) из Фаюмского местонахождения, Египет.
Первые ставшие известными остатки этих животных происходят из раннего олигоцена Фаюмской впадины, расположенной к юго-западу от Каира в северной части Египта. В 1902 г. Чарльз Уильям Эндрюс и Хью Джон Ллевеллин Биднелл в статье, посвященной ископаемым млекопитающим из Фаюма, на основе части левой ветви нижней челюсти молодой особи учредили типовой вид рассматриваемого рода, Phiomia serridens. Родовое наименование было дано по месту обнаружения: название местности происходит от греческого слова phiom, означающего "озеро". Видовой эпитет переводится как "зуб, похожий на пилу", намекая на зазубренность щечных зубов. Первоописатели не были уверены в родственных связях открытого ими животного. Предполагая, что оно было плотоядным, Эндрюс и Биднелл сделали вывод, что это высокоспециализированный представитель ныне упраздненного отряда Creodonta.
В 1906 г. Эндрюс пересмотрел морфологию таксона Phiomia serridens и предположил его тесную связь с Palaeomastodon, родом ранних хоботных. Ученый предварительно предположил, что он может являться более мелким видом указанного рода или, по крайней мере, принадлежит к тому же семейству Palaeomastodontidae. В 1908 г. Эндрюс опубликовал подробную статью о Palaeomastodon. К тому времени автор уже не был твердо убежден в возможности отграничения Phiomia serridens от данного рода и исходя из небольших размеров типового образца предположил, что он на самом деле принадлежит Palaeomastodon minor. Таким образом, Эндрюс формально синонимизировал оба вида.
Прорисовки почти полного черепа с нижней челюстью фиомии (Phiomia serridens) из Фаюмского местонахождения, Египет.
Предложенная Эндрюсом синонимия Phiomia с Palaeomastodon продержалась в течение14 лет. В 1922 г. Мацумото Хикоситиро вновь разделил эти роды, основываясь на признаках их черепного строения. В частности, различается морфология щечных зубов: у Palaeomastodon они бунолофодонтные (на жевательной поверхности внутренние бугры представляли собой тупые конусы, а внешние бугры видоизменены в гребни), а у Phiomia — бунодонтные. Кроме того, по второй нижней челюсти из тех же отложений Мацумото описал вид Phiomia osborni, а также переместил в данный род виды Palaeomastodon minor и Palaeomastodon wintoni.
Еще один вид, Phiomia major, в 2004 г. установили Уильям Дж. Сандерс, Джон Каппельман и Д. Таб Расмуссен на основе зубов из позднеолигоценовых отложений местности Хильга на северо-западе Эфиопии. Видовое название означает "большой", указывая на более крупные размеры нового животного по сравнению с типовым видом. Кроме того, в описательной статье исследователи синонимизировали все таксоны Мацумото с Phiomia serridens, сократив таким образом объем рода до 2 видов. Последующие авторы сохранили эту синонимию.
Пластическая портретная реконструкция фиомии (Phiomia serridens). Американский музей естествознания, Нью-Йорк.
Родственные связи
После перенесения в состав хоботных, род Phiomia всегда считался достаточно базальным для этого отряда. В 1919 г. Генри Фэрфилд Осборн предположил, что он является ранним представителем линии длинночелюстных мастодонтов и прямым предком Trilophodon (в настоящее время — младший синоним Gomphotherium). На вероятную родственную связь Phiomia и таких длинночелюстных мастодонтов, как Amebelodon, в 1929 г. указывал Алексей Алексеевич Борисяк. В 1924 г. филогенетическая гипотеза была расширена Мацумото, а в 1971-1978 гг. данный вопрос разрабатывал Тобиен. Согласно воззрениям этих ученых, Palaeomastodon стал предковым родом для семейства Mammutidae, а Phiomia — для Gomphotheriidae и, через них, Elephantidae.
В последующих исследованиях родственных связей хоботных, основанных на принципе максимальной экономии, эти идеи были отвергнуты. Так, в статье Паскаля Тасси за 1988 г., в которой был введен подотряд Elephantiformes, автор классифицировал Phiomia в качестве представителя ранней радиации данной группы, занимаюшего промежуточное место между Palaeomastodon и более поздним Hemimastodon. Кладистический анализ базальных хоботных, проведенный Лионелем Отье и его коллегами в 2021 г., подтвердил эту точку зрения. По итогам анализа, Phiomia и Elephantimorpha (включая Mammutidae) признаются сестринскими таксонами, а Palaeomastodon — внешней по отношению к ним группой. Таким образом, Phiomia обладает более специализированными и эволюционно продвинутыми морфологических признаками, чем Palaeomastodon.
Кладограмма, отображающая родственные связи Phiomia (по Отье с соавт., 2021 г.).
Долгое время рассматриваемый род наряду с Palaeomastodon включался в семейство Palaeomastodontidae, которое после вышеупомянутых исследований фактически оказалось парафилетическим. В 1992 г. Николай Николаевич Каландадзе и Александр Сергеевич Раутиан учредили для Phiomia собственное семейство Phiomiidae. С правомерностью выделения данной группы в 1997 г. согласились МакКенна и Белл в работе по общей классификации млекопитающих, а в 2005 г. данную точку зрения поддержали Шошани и Тасси в своем масштабном обзоре хоботных.
Находки из Хильги в Эфиопии, относящиеся к начале позднего олигоцена, предоставили исключительную возможность изучения разнообразия хоботных в Африке непосредственно перед их первым расселением за пределы этого континента. Наиболее представленным хоботным в Хильге является Phiomia major. Особый интерес представляет обнаружение здесь примитивного Gomphotherium sp., считающегося потомком Phiomia, что указывает на сосуществование предполагаемых предковых и потомственных форм хоботных. Это подтверждает кладогенетический процесс видообразования, а не постепенную трансформацию потомкового вида от его предка.
Фиомии (Phiomia serridens, = Phiomia osborni) в естественном окружении. Автор — М. Флинш, 1932 г.
Неопределенная до вида Phiomia sp. происходит из позднего олигоцена Кении, где m2, почти идентичный этому зубу Phiomia major из Хильги, был выявлен в Локоне. Данное местонахождение моложе, чем Хильга, и поэтому форма из Локоне может представлять собой последнее присутствие Phiomia, хотя теоретически этот род мог существовать до начала миоцена. Затем фиомии вымерли, не выдержав конкуренции со стороны более развитых слонообразных.
В свете сказанного выше следует подчеркнуть, что Paleomastodon и Phiomia до сих пор остаются малоизученными таксонами, а происхождение и филогенетические взаимоотношения клад Mammutida и Elephantida окончательно не выяснены. В связи с этим периодически возрождавшаяся гипотеза о том, что Phiomia стала предком для Elephantida, а Palaeomastodon — для Mammutida, хотя и не подтверждается недавними кладистическими анализами, не может быть окончательно исключена, поскольку до сих пор не достигнуто достаточно полное понимание разнообразия ранних Elephantiformes.
Состав
Реставрированный череп с нижней челюстью фиомии (Phiomia serridens, = Phiomia minor) (образцы AMNH 13448/13471) из Фаюмского местонахождения, Египет. Американский музей естествознания, Нью-Йорк.
Phiomia serridens Andrews et Beadnell, 1902 (тип) — типовой вид, известный из позднего эоцена (формация Айдим, приабонский ярус) - раннего олигоцена (формация Эвапорит, рюпельский ярус) Ливии, начала - середины раннего олигоцена (формация Джебель-Катрани, низы - середина рюпельского яруса) Египта (мухафаза Эль-Файюм), раннего олигоцена (формация Джебель-Бон-Гобрин, рюпельский ярус) Туниса. Синонимы: Palaeomastodon minor Andrews, 1904; Palaeomastodon minus Andrews, 1905; Palaeomastodon wintoni Andrews, 1905; Palaeomastodon barroisi Pontier, 1907 (частью); Phiomia osborni Matsumoto, 1922; Phiomia (minus) minor Matsumoto, 1922; Phiomia wintoni Matsumoto 1922; Palaeomastodon Lehmann, 1950 (частью); Palaeomastodon (Phiomia) serridens Coppens et al., 1978.
Неполная нижняя челюсть фиомии (Phiomia serridens, = Phiomia wintoni) из Фаюмского местонахождения, Египет. Музей естествознания, Вена.
Phiomia major Sanders, Kappelman and Rasmussen, 2004 — вид, известный из начала позднего олигоцена (формация Хильга, низы хаттского яруса) Эфиопии (регион Амхара).
Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Phiomia spp., известны из раннего олигоцена (формация Эвапорит, рюпельский ярус) Ливии, раннего олигоцена (рюпельский ярус) Египта (мухафаза Матрух), середины раннего олигоцена (формация Ашавк, середина рюпельского яруса) Омана, позднего олигоцена (формация Малембо, хаттский ярус) Анголы (провинция Кабинда), позднего олигоцена (формация Локоне, хаттский ярус) Кении.
Строение и функции
Обнаружено несколько в большей или меньшей мере полных черепов и нижних челюстей, их многочисленные фрагменты, разрозненные зубы и ряд элементов посткраниального скелета типового вида Phiomia serridens. Фактически, современные знания о морфологии ранних слоноподобных в значительной мере основываются именно на этом таксоне. Другие формы фиомий известны только по зубочелюстному материалу.
Размеры тела средние для хоботных. Для Phiomia serridens расчетная высота в холке составляет около 1,7 м, масса тела — порядка 1,5 т. Наиболее хорошо сохранившийся череп составляет 70 см в длину и 44,7 см в ширину. Длина соответствующей нижней челюсти составляет 47 см, включая простирающийся на 14 см симфиз. Phiomia major, по-видимому, была крупнее: ее рост оценивается примерно в 2 м, а вес — приблизительно в 2 т. Однако, учитывая, что от этого вида найден только зубы и части челюстей, точная разница в размерах с типовым видом неясна. У Phiomia major и фаюмской выборки Phiomia serridens длина нижнечелюстного симфиза составляет соответственно 38,2 см и 13,7-27,5 см, длина верхнего бивня — 45 см и 19,7-25 см, длина нижнего бивня — 46 см и максимум 25 см. Размерные различия щечных зубов взрослых особей указывают на половой диморфизм.
Реконструированный череп с нижней челюстью фиомии (Phiomia serridens). Национальный музей естествознания, Париж.
Череп по строению и пропорциям сильно напоминает таковой Palaeomastodon. Его длина довольно значительна по сравнению с шириной, это соотношение больше, чем у указанного рода, хотя и не достигает показателей миоценовых Amebelodontidae. Лицевой отдел черепа заметно удлинен, составляя около 4/5 длины мозгового. Высота черепа относительно небольшая, составляя несколько более 3/4 длины его мозгового отдела. Череп увеличен в высоту за счет развития воздушных полостей, но по сравнению с более продвинутыми хоботными пневматизация выражена умеренно. Предчелюстные кости длинные, они направлены вперед и содержат альвеолы верхних бивней. Носовые кости укорочены, а большое носовое отверстие заметно сдвинуто назад и вверх, находясь непосредственно перед глазницами на уровне Р4 или М1. Оно окружено хорошо выраженными участками для прикрепления мышц. Это предполагает наличие достаточно развитого хобота, который, по-видимому, был короче и менее подвижен, чем у ныне живущих слонов.
Небо и ряды верхних щечных зубы фиомии (Phiomia serridens, = Phiomia wintoni) из Фаюмского местонахождения, Египет.
Глазницы несколько сдвинуты назад и находятся на уровне щечных зубов. Умеренно массивные скуловые дуги широко расставлены. Небольшая и довольно низкая мозговая коробка обладает хорошо развитым сагиттальным гребнем. Затылок высокий с большим затылочным гребнем, вероятно, уравновешивавший удлиненную переднюю часть головы. Костное небо достаточно длинное и узкое, тогда как у Palaeomastodon оно относительно короче и шире. Значительная длина неба обоих родов обусловлена сохранением полных рядов щечных зубову у их взрослых особей. Основание черепа не сильно возвышается над уровнем неба. Наружный слуховой проход расположен далеко в задней части черепа и значительно выше уровня неба. Затылочные мыщелки также приподняты над уровнем неба, заметно выступают назад и имеют сильно выпуклые верхние и нижние поверхности, что предполагает способность головы совершать движения по широкой вертикальной дуге. Нижняя челюсть спереди сильно вытянута и выступает за рострум. Ее симфизный отдел значительно удлинен, простираясь кзади относительно дальше, чем у Palaeomastodon, но не до такой степени, как у Amebelodontidae. Симфиз направлен вперед и несколько вниз, почти прямой, слабо расширен спереди, его длина почти равна длине ряда щечных зубов. Сверху симфиз по всей длине ложкообразно углублен.
Нижняя челюсть фиомии (Phiomia serridens) (образец М 9449) из Фаюмского местонахождения, Египет.
Зубная формула: I1/i1, C0/c0, P3/p2, M3/m3 = 26, как и у Palaeomastodon. II-я пара верхних и I-я пара нижних резцов бивнеобразно увеличены, остальные резцы полностью редуцированы. I2 отчетливо изогнут вниз и слегка наружу, умеренно длинный (но длиннее, чем у Palaeomastodon) и довольно тонкий, округлый в области альвеолы и постепенно сужающийся к кончику, приобретая овальное поперечное сечение с выпуклой верхней поверхностью и острым нижним ребром; на внешней стороне имеется полоса эмали. i1 направлен вперед и сближен с зубом своей пары, короткий, широкий и уплощенный, шпателевидной формы с вогнутой верхней и выпуклой нижней поверхностями, закругленный спереди, без эмали. Иногда наружный край нижнего резца несет 5-6 небольших выемок, что придает ему волнистый характер. i1 Phiomia major более овальный в поперечном сечении, приближаясь к состоянию у Gomphotherium. Подобно Palaeomastodon, резцы-бивни обладали постоянным ростом. За ними в обеих челюстях имеются широкие диастемы; клыки отсутствуют.
Прорисовки реконструированного черепа и нижней челюсти фиомии (Phiomia serridens, = Phiomia minor, = Phiomia wintoni) из Фаюмского местонахождения, Египет.
Щечные зубы с низкими коронками бунодонтного типа, увеличивающиеся от первого к последнему. Р2 длинный и узкий. Р3 моляризован, с 4 расположенными попарно буграми. М1-3/m1-3 полностью трилофодонтные, с 6 расположенными попарно буграми. m3 дополнительно с небольшим задним талоном. Центральные бугорки имеются на p4-m3, иногда на верхних коренных; добавочные бугорки отсутствуют. Коренные зубы короче, чем у Palaeomastodon. Их жевательная поверхность по мере износа образует трехлопастный рисунок, в отличие от коренных более базальных хоботных, но подобно эти зубам у Gomphotherioidea. Коронки щечных зубов покрыты эмалью, цемента на них нет. Аналогично Palaeomastodon и другим архаичным хоботным, щечные зубы прорезались вертикально и функционировали одновременно, а не сменялись поочередно в горизонтальной плоскости, как у более продвинутых представителей отряда. Формула молочных зубов: dI1/di1, dC0/dc0, dP3/dp3 = 16.
Прорисовки жевательных поверхностей щечных зубов фиомии (Phiomia serridens, = Phiomia osborni) из Фаюмского местонахождения, Египет; вверху — левые Р2-М3, внизу — правые p3-m3.
Посткраниальный скелет сходен с таковым Palaeomastodon. Конечности колонноподобные, приспособленные для поддержания тяжеловесного тела.
В числе основных морфологических отличий рассматриваемого рода от Palaeomastodon более длинное и узкое небо, сильнее вытянутый нижнечелюстной симфиз, наличие центрального конелета в заднем гребне P4, коренные зубы с лучше развитым III-м гребнем и закругленными центральными бугорками, однако без посттритных серповидных и зигодонтных гребешков. Отчетливо выраженная трилофодонтия сближает Phiomia с Elephantimorpha.
Образ жизни
Судя по характеру отложений формации Джебель-Катрани, откуда происходит Phiomia serridens, в раннем олигоцене область Фаюмской впадины на севере Египта представляла собой приморскую низменную равнину с богатой сетью медленно текущих рек и озер. Окаменелые остатки указывают на наличие в них обильных масс водной растительности и мангровых зарослей по берегам. Наземная жизненная среда характеризуется как дождевой лес, перемежающийся с болотами. Этот регион являлся частью обширного пояса тропических лесов, простиравшегося по территории Северной Африки и постепенно превращавшийся в открытые лесные массивы и даже степи по мере продвижения вглубь материка.
Фиомия (Phiomia serridens) в естественном окружении. Автор — В. Симеоновски.
Фиомии населяли расположенные близ водоемов лесные массивы в северной части Афро-Аравии. Вероятно, увеличенные резцы не выступали сильно из мягких тканей морды, что предполагает их более важную роль при добыче пищи, чем во внутривидовых демонстрациях или защите от хищников. Верхние бивни могли служить для сдирания древесной коры, а направленных вперед лопатовидные нижние предназначались для сбора масс растительности. Подобное строение нижних бивней также характерно для многих более поздних, миоценовых хоботных (например, Platybelodon, Archaeobelodon и Amebelodon), хотя бивни рассматриваемого рода значительно меньше.
На берегу водоема пара фиомий (Phiomia serridens) столкнулась с крокодилом ("Crocodylus" megarhinus). Слева вдали виден эмбритопод арсинойтерий (Arsinoitherium zitteli), крупная бегающая птица эремопезус (Eremopezus eocaenus) и околоводные птицы. Автор — Шу-ю Сюй.
Низкокоронковые щечные зубы и особенности микроизноса их эмали свидетельствуют о том, что рацион Phiomia serridens из Фаюма составляла мягкая наземная растительность: преимущественно листья и тонкие веточки, а также плоды с семенами. Вместе с тем, большее истирание зубов по сравнению с Moeritherium указывает на питание более грубым кормом. Это может соответствовать исключительно наземному образу жизни в отличие от амфибиальности, предполагаемой для Moeritherium, что также подтверждается анализом содержащихся в зубах стабильных изотопов кислорода.
Ссылки
Phiomia (Paleobiology Database) перейти
Phiomia (Wikipedia) перейти
Литература
Агаджанян А. К. Отряд Proboscidea: страницы истории // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 6 — М: 2004
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 3 — М.: Мир, 1993
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 13: Млекопитающие / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Государственное научно-техническое издательство литературы по геологии и охране недр, 1962
Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. — М. — Л.: Государственное научно-техническое издательство нефтяной и горно-топливной литературы, 1939
Cenozoic Mammals of Africa. Edited by Werdelin L. & Sanders W. J. — Berkeley: University of California Press, 2010
Larramendi A., Ferretti M. P. Elephants and Their Fossil Relatives: A 60 Million Year Journey. — Princeton University Press: Princeton & Oxford, 2026
van der Made J. The evolution of the elephants and their relatives in the context of changing climate and geography // Elefantenreich: Eine Fossilwelt in Europa / Eds. Höhne D. & Schwarz W. — Landesamt für Denkmalpflege und Archälogie Sachsen-Anhalt & Landesmuseum für Vorgeschichte, Halle, 2010