Фосфатерии — Phosphatherium
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
Клада Голотерии (Holotheria)
Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
Клада Кладотерии (Cladotheria)
Клада Затерии (Zatheria)
Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
Клада Терии (Theria)
Клада Эвтерии (Eutheria)
Клада Плацентарные (Placentalia)
Магнотряд Афротерии (Afrotheria)
Клада Пенунгулятообразные (Paenungulatomorpha)
Клада Пенунгуляты (Paenungulata)
Клада Тетитерии (Tethytheria)
Отряд Хоботные (Proboscidea)
Семейство †Фосфатериевые (Phosphatheriidae)
Род †Фосфатерии (Phosphatherium)
Вид †Phosphatherium escuilliei
Фосфатерии (Phosphatherium Gheerbrant, Sudre et Cappetta, 1996) — монотипический род семейства фосфатериевых (Phosphatheriidae Gheerbrandt, Sudre, Tassy, Amaghzaz, Bouya et Iarochene, 2005), происходящий из раннего эоцена Африки.
Реконструкция внешнего облика фосфатерия (Phosphatherium escuilliei). Автор — cisiopurple.
Синоним: Phosphatotherium Gheerbrant, Sudre et Cappetta, 1996 (ошиб.).
Единственный установленный вид — Phosphatherium escuilliei Gheerbrant, Sudre et Cappetta, 1996 (тип). Его остатки обнаружены в области Рабат - Сале - Кенитра, Марокко. Они датируются началом раннего эоцена (слои II/I, низы ипрского яруса). Синоним: Phosphatotherium escuilliei Gheerbrant, Sudre et Cappetta, 1996 (ошиб.).
Неполный деформированный череп фосфатерия (Phosphatherium escuilliei). Филетический музей, Йена.
Окаменелости происходят из северо-восточной части фосфатного бассейна Улед-Абдун, расположенного в районе Гранд-Дауи на севере Марокко. Первые находки, сделанные в начале 1990-х гг. в неизвестном месте, представляют собой покрытые фосфатами 2 верхнечелюстных фрагмента взрослой и молодой особей. Франсуа Эскуилье приобрел их у торговца окаменелостями и передал в Национальный музей естествознания в Париже для дальнейшего изучения. Род и типовой вид Phosphatherium escuilliei установили в 1996 г. палеонтологи Эммануэль Геербрант, Жан Сюдр и Анри Каппетта. Первая часть родового названия образована древнегреческим словом φωςφορος (phosphoros), что означает "несущий свет" и отсылает к фосфатсодержащим отложениям типового местонахождения, а вторая представляет собой древнегреческое слово θηρίον (thēríon, латинское therium), означающее "зверь, дикое животное". Видовой эпитет присвоен в честь первооткрывателя Эскуилье. Первоначальное описание в основном ограничивалось зубными характеристиками.
Неполный деформированный череп фосфатерия (Phosphatherium escuilliei).
В начале 2000-х гг. в тех же слоях района Гранд-Дауи были выявлены более полные окаменелости фосфатерия, включая 2 сжатые черепа, а также многочисленные части верхних и нижних челюстей. Основываясь на данном материале, Гербрант и его коллеги опубликовали в 2005 г. масштабное переописание таксона. Эта работа позволила впервые реконструировать внешний вид головы животного и провести детальный кладистический анализ его родственных связей. Первоначально Phosphatherium был отнесен к семейству Numidotheriidae, но новые данные предоставили основания для выделения собственного семейства Phosphatheriidae. Согласно кладистическим исследованиям, рассматриваемый род более продвинут, чем у более древний Eritherium, но относительно примитивнее, чем более молодые Daouitherium и Numidotherium.
Неполные черепа фосфатерия (Phosphatherium escuilliei). Музей слияния, Лион.
Первоначально на основе сопутствующего зуба акулы возраст окаменелостей фосфатерия был определен как позднепалеоценовый (танетский ярус). Это сделало его древнейшим известным на тот момент представителем ныне существующих отрядов копытных. Однако детальные полевые исследования, проведенные Гербрантом и его коллегами в 1997-2001 гг. совместно с Марокканской фосфатной службой, показали, что зубы акул были переотложены. Истинный возраст фосфатерия был уточнен как раннеэоценовый (самое основание ипрского яруса), что подтверждается стратиграфическим анализом вмещающих промежуточных слоев II/I. Они расположены над слоем IIA с остатками Eritherium и ниже слоя 0 с остатками Daouitherium того же бассейна Улед-Абдун.
Частичные череп и нижняя челюсть фосфатерия (Phosphatherium escuilliei).
Фосфатерий является самым массовым млекопитающим в своем местонахождении — известны остатки по меньшей мере 20 его особей. Помимо типового образца, представляющего собой часть левой верхнечелюстной кости с сохранившимися зубами P3-M2, в числе ключевых экземпляров: фрагмент левой верхнечелюстной кости с молочным зубом dP4 и M1; наиболее полный, хотя и сжатый с боков череп без предчелюстных и носовых костей; деформированный череп, сохранивший слуховые области и зубной ряд P3-M3 справа и P4-M3 слева; почти полная левая нижнечелюстная ветвь нижней челюсти с p3-4 и m1-3, а также альвеолами передних зубов; изолированный увеличенный i1 с гипертрофированным корнем; фрагмент правой ветви нижней челюсти с i2, p3-4 и m1, альвеолами для i1, клыка и p2; недеформированная передняя часть черепа с хорошо сохранившимися небными костями, птеригоидами и хоанами.
Размеры фосфатерия одни из наиболее мелких для хоботных: череп достигает приблизительно 17 см в длину, 10-12 см в ширину и 6,3 см в высоту, длина нижней челюсти составляет около 11-11,5 см. Высота животного в холке оценивается примерно в 30 см, а его расчетный вес составляет порядка 15 кг. Это один из наиболее полно изученных базальных представителей отряда, иллюстрирующий важную переходную стадию от "кондиляртного" морфотипа к более специализированным хоботным.
Реставрированнный череп с нижней челюстью фосфатерия (Phosphatherium escuilliei) (образец OCP DEK/GE 305). Национальный музей естествознания, Париж.
Череп относительно длинный, при виде сверху клиновидный. Он имеет достаточно короткий и умеренно высокий лицевой отдел, который вдвое короче мозговой коробки. Судя по известной части черепа, большое носовое отверстие находилось на самом конце узкого рострума, а не было смещено назад и не расширялось по краям, как у более поздних хоботных. Носовые полости обширные, хотя и не настолько вместительные, как у Moeritherium и Numidotherium. Носовые кости длинные, не соединяющиеся с предчелюстными костями и имеющие длинный контакт с верхнечелюстными костями. Большое подглазничное отверстие открывается невысоко над Р2 или границей P2/P3, а над самим отверстием начинается скуловой отросток верхнечелюстной кости. Эти отверстия и связанные с ними борозды на высоких верхнечелюстных костях предполагают сильное развитие мускулатуры морды. Вероятно, имелась подвижная верхняя губа хватательного типа, что предвещает дальнейшее развитие хобота.
Глазница открыта сзади и имеет слезное отверстие. Она расположена довольно близко к концу морды и низко над зубным рядом, ее передний край находится над P4 или границей P3/P4. Снизу глазница в основном ограничена скуловым отростком верхнечелюстной кости, что является характерным признаком хоботных. Крепкие скуловые дуги расставлены достаточно широко. Кзади сильно расширяющаяся скуловая дуга поднимается и почти под прямым углом прикрепляется к чешуйчатой части височной кости. На уровне шва между скуловым отростком верхней челюсти и передним концом скуловой кости скуловая дуга очень глубокая и образует снизу большой отросток.
Прорисовки реконструированного черепа с нижней челюстью фосфатерия (Phosphatherium escuilliei) (образец OCP DEK/GE 305); сбоку слева, сверху и снизу.
Имеется сильно выраженное заглазничное сужение. Черепная коробка низкая и сильно сжата с боков, с небольшой мозговой полостью. Кости мозгового отдела (теменные, височные) пневматизированы крайне слабо и содержат лишь зачаточные воздушные пазухи. На крыше черепа длинные височные линии соединяются и образуют высокий сагиттальный гребень, служащий для прикрепления сильных височных мышц и переходящий сзади в мощный затылочный гребень. Затылок имеет близкие к прямоугольным очертания и уплощенную поверхность. Плоскость неба образует большой угол с черепным основанием, поскольку задняя часть последнего еще примитивно слабо приподнята — в меньшей степени, чем у Numidotherium, больше походя на состояние у Moeritherium. Крыловидные отростки хорошо развиты, удлинены и слегка расходятся в стороны. Суставная ямка для причленения нижней челюсти обширная, суженная и поддерживается очень прочным основанием чешуйчатой части височной кости; вероятно, это является синапоморфией хоботных. Имеется небольшой, но широкий засуставной отросток. Также наличуствует заднее суставное отверстие, как у Moeritherium и Elephantiformes.
Нижняя челюсть умеренно массивная. Ее симфиз косоугольный и несросшийся. Он сравнительно небольшой, простираясь лишь до заднего конца p3. Тело нижней челюсти относительно низкое и узкое. Структура нижнечелюстного канала и связанных с ним отверстий плезиоморфна: имеются удвоенные подбородочные отверстия; небольшое нижнечелюстное отверстие расположено низко под р4 или m1; сам нижнечелюстной канал проходит чуть ниже зубного ряда, а не смещен кнаружи или вовнутрь относительно него, как у более поздних таксонов. Массетерная впадина большая. Восходящая ветвь умеренно высокая, с прямым передним краем, расположенным позади m3. Венечный отросток выше суставного, что является примитивным признаком. Угол нижней челюсти выступает назад за уровень ее сустава в виде широкой округло-квадратной пластины. По сравнению с Daouitherium и Numidotherium, нижняя челюсть более примитивна из-за более короткого и в меньшей степени расширяющегося кзади симфиза, более низкой горизонтальной ветви и более заднего положения переднего края восходящей ветви.
Реконструированный череп с нижней челюстью фосфатерия (Phosphatherium escuilliei).
Наружный слуховой проход остается открытым снизу и ограничен спереди засуставным отростком, а сзади — задним барабанным отростком. Слуховой барабан отсутствовал или был хрящевым. Каменистая кость сохраняет примитивные черты: наличествует отдельный кохлеарный каналец и окно улитки, которые у более поздних хоботных сливаются в единое отверстие. Анализ строения внутреннего уха показал, что фосфатерий еще не обладал способностью воспринимать инфразвук, характерной для современных слонов.
Зубные ряды занимают несколько менее половины общей длины черепа. Реконструированная формула зубов взрослой особи составляет I3/i2, C1/c1, P4/p3, M3/m3, ее альтернативный вариант — I3/i2, C1/c0, P4/p4, M3/m3. Происходила вертикальная смена зубов, после прорезывания все постоянные зубы действовали одновременно.
О передних верхних зубах мало что можно сказать, поскольку они на имеющихся образцах не сохранились. На основании наличия I1-3 и C у живших позднее Numidotherium и Moeritherium они реконструируются и у рассматриваемого рода. При этом I2 предположительно является доминирующим верхним резцом с направленной вниз конической коронкой. Верхний клык, вероятно, имел средние размеры. По сравнению с более древним Eritherium, наблюдается потеря нескольких нижних зубов. Судя по всему, сохраняются i1 и i2, тогда как i3 и либо клык, либо р1 утрачены; учитывая, что наиболее заметным нижним резцом у других ранних хоботных является i1, его потеря маловероятна. i1 характеризуется заметно увеличенной коронкой и гипертрофированным корнем. i2 меньше, чем i1, и имеет лопатовидную форму. Оба зуба слегка наклонены вперед. Спереди нижние зубы не образуют замкнутой дуги.
Часть верхней челюсти фосфатерия (Phosphatherium escuilliei).
Передние предкоренные зубы немоляризованы, задние в различной степени премоляриформные. Предположительно среднеразмерный P1 отделен от P2 короткой диастемой. P2 — небольшой и просто устроенный двукорневой зуб. Его коронка длинная и узкая в окклюзионной проекции, с единственным бугорком в переднем направлении и длинным гребнем, спускающимся от этого бугорка и идущим дистально. На мезиальных и дистальных концах коронки имеются крошечные бугорки. P3 и P4 моляризованы и обладают 3 корнями. Как правило, P4 больше, чем P3, и оба зуба в окклюзионной проекции шире, чем длиннее и имеют более квадратные очертания, чем P2, особенно P4. Каждый из них имеет хорошо развитый протокон и 3 щечных бугорка: крупные паракон и парастиль, а также маленький метакон. При износе паракон и метакон соединяются и, по сути, образуют эктолоф. Низкий, непрерывный протолоф соединяет протокон с параконом. Задний гребень на Р3 и Р4 не развит. p3 и p4 похожи: это простые удлиненные зубы, каждый с высоким, острым, поперечно сжатым протоконидом, гребневидным талонидом и длинным мезиодистальным гребнем, соединяющим тригонид с талонидом. p4 немного крупнее и более моляризован, чем p3.
Коренные зубы увеличиваются кзади, прогрессия их размеров: M1/m1 < M2/m2 < M3/m3. При этом M2/m2 значительно больше M1/m1, а скачок между M2/m2 и M3/m3 менее выражен. Коронки наиболее широки в передней части. У голотипа длина и ширина M1 составляют 8,65 и 8,80 мм, длина и ширина М2 — соответственно 11,15 и 10,70 мм. Длина ряда p2-m3 достигает около 50 мм. Коренные зубы низкокоронковые (брахиодонтия). На их жевательной поверхности отчетливо выражены 2 поперечных гребня эмали (билофодонтия) — протолоф и металоф на верхних зубах, металофид и гиполофид на нижних. Гребни приостренные, ниже основных бугорков и непрерывные, промежуточные бугорки (конули) на них отсутствуют. В целом степень билофодонтии находится между более бунодонтным состоянием Eritherium и полноценной лофодонтией, наблюдаемой у Daouitherium и Numidotherium. В отличие от последнего, на коренных сохраняются рудиментарный мезостиль и центрокриста — наследие дилямбдодонтных предков.
На верхних коренных протолоф поперечно шире, чем металоф. Мощный парастиль контактирует с мезиальным цингулюмом с щечной стороны, а отчетливая задняя гипокриста проходит кзади от переднего цингулюма (или дистокристы), который более развит на М2, чем на М1. dP4 похож на M1, но имеет более трапециевидную форму окклюзионной проекции, а также отличается от M1 относительно более широкой в передне-заднем направлении поперечной впадиной между гребнями, более изогнутым протолофом, меньшей высотой коронки и меньшими размерами в целом. M3 более асимметричен в окклюзионной проекции, чем M1 и М2, с гораздо более широким протолофом, чем металофом. Протолоф имеет сильную мезиально выпуклую кривизну, а протокон значительно более объемнее гипокона. Парастиль, постпаракриста и постметакриста на M3 хорошо развиты.
Прорисовка жевательной поверхности правого ряда Р3-М3 фосфатерия (Phosphatherium escuilliei) (на основе образцов MNHN.F PM2 и MNHN.F PM17).
Нижние коренные длиннее, чем шире, и, как правило, имеют прямоугольную форму в окклюзионной проекции. На их поверхности имеется 2 поперечных гребня между парами основных бугров — протоконидом и метаконидом в передней части коронки, гипоконидом и энтоконидом в задней ее части, а также независимый дистоцингулид. На всех зубах протолофид немного шире, чем гиполофид, а при виде сбоку протолофид выше гиполофида. Эти гребни долотообразные в поперечном сечении, сзади выпуклые и снабжены сильными гребешками, спускающимися медиально от гипоконида и протоконида соответственно. Последний гребешок соединяется с передним цингулидом. На m3 дистоцингулид образует выступающую пятку (но не III-й лофид), с большим, расположенным по центру гипоконулидом. На m1 и m2 дистоцингулид более скромный и может нести меньший по размеру, более смещенный в щечную сторону гипоконулид, а также небольшой, ориентированный в направлении языка, постэнтоконулид.
Конфигурация жевательной поверхности коренных зубов с плоскими поверхностями износа на мезиальной стороне лофов и дистальной стороне лофидов демонстрирует начало того, что было названо дейнотерийным паттерном жевания, при котором нижняя челюсть двигалась преимущественно в круто наклоненном внутреннем направлении, а как резание, так и сжатие пищевого комка достигаются в I-й фазе окклюзии. Daouitherium, Numidotherium, Barytherium и Deinotheriidae также демонстрируют данный механизм.
Щечные зубы покрывает эмаль толщиной 500-900 мкм. Ее структура примитивно двухслойная, в отличие от трехслойной эмали Elephantimorpha. Внешняя зона представлена радиальной эмалью, а лежащая на границе с дентином внутренняя зона, составляющая около 85 % всей толщины эмали, сложена полосами Гунтера-Шрегера. Для этих полос характерна выраженная волнистость и многочисленные разветвления (бифуркации). Эмалевые призмы в поперечном сечении имеют форму замочной скважины или листа гинкго. Внутренняя трехмерная зона с переплетенными пучками призм еще отсутствует.
Прорисовка жевательной поверхности нижнего левого зубного ряда фосфатерия (Phosphatherium escuilliei) (образец OCP-CPSGM MA8).
Единственный известный элемент посткраниального скелета — средняя фаланга пальца. Она отличается массивностью, короткая (15,2 мм), широкая (11,1 мм) и сильно уплощенная в верхне-нижнем направлении (высота у основания — 7,1 мм). Форма переднего конца предполагает, что способность к значительному разгибанию или выдвижению концевой фаланги была невелика. Такое строение указывает на крепкие, вероятно, пятипалые конечности стопоходящего или полустопоходящего типа. По всей видимости, ноги были короткими, а туловище удлиненным. Заметная изменчивость в строении подглазничной области, массетерной ямки и общих размерах челюстей указывает на выраженный половой диморфизм. Кроме того, значительная индивидуальная изменчивость наблюдается в степени развития гребней (лофов) на жевательной поверхности коренных зубов.
Фосфатерий отличается от предположительно близкого кхамсакона (Khamsaconus bulbosus) более крупными размерами, меньшим постэнтоконулем на dp4, более низкой бунодонтией, сильнее развитой лофодонтией и усложненной эмалью. От более продвинутых хоботных данный таксон отличается многими примитивными особенностями, включая: лицевой отдел черепа вдвое короче мозгового; расположенное впереди носовое отверстие; длинные носовые кости; очень слабо пневматизированные черепные кости; основание черепа умеренно приподнято над уровнем неба; наличие подъязычного отверстия; сильно выраженное заглазничное сужение; низкая черепная коробка; короткий, несросшийся нижнечелюстной симфиз; узкое нижнечелюстное тело; более полная зубная формула; малый размер зубов. Фосфатерий значительно мельче, чем дауитерий (Daouitherium rebouli), с более просто устроенными нижними предкоренными зубами, однокорневым p2, меньшей разницей в размерах между коренными зубами, более узким нижнечелюстным телом и ниже расположенным суставным мыщелком нижней челюсти.
Портретная реконструкция фосфатерия (Phosphatherium escuilliei). Автор — Д. Виссе.
Черепная анатомия фосфатерия демонстирирует сочетание примитивных и производных морфологических черт. В числе плезиоморфных, эволюционно древних признаков: относительно длинный лицевой отдел; узкий рострум; расположенное спереди носовое отверстие; большие сагиттальный и затылочный гребни; наличие алисфеноидного канала; открытый снизу наружный слуховой проход; зубные ряды, не простирающиеся более чем на половину длины черепа; сохранение клыков и передних предкоренных.
В то же время, фосфатерий разделяет с более поздними хоботными многие синапоморфии, или продвинутые характеристики: сильно развитый скуловой отросток верхнечелюстной кости, составляющий большую часть нижнего края глазницы; лобная кость контактирует с чешуйчатой костью в височной впадине; конфигурация суставной впадины черепной кости; сосцевидная часть каменистой кости (периотика) увеличена и по размеру превосходит улитковую часть; увеличенный I-й нижний резец, начавший функционировать в качестве небольшого бивня; потеря III-го нижнего резца, а также, возможно, нижних клыка и I-го предкоренного; билофодонтия — коренные зубы с парой поперечно расположенных гребней без промежуточных бугорков; на m3 задний бугорок (гипоконулид) смещен в сторону щеки, представляя собой начальную стадию развития III-го гребня более поздних хоботных.
Таким образом, фосфатерий обладает целым рядом морфологических особенностей, объединяющих его с ранними представителями других отрядов пенунгулятов (Paenungulata) — даманов (Hyracoidea), эмбритоподов (Embrithopoda) и сирен (Sirenia). Несмотря на достаточно продвинутое устройство коренных зубов, которые мало отличаются от соответствующих зубов живших позднее хоботных родов Numidotherium и Barytherium, у него сохраняется архаичное строение черепа, во многом сходное с таковым базальных пенунгулятообразных (Paenungulatomorpha). Это позволяет говорить о ранней трофической адаптации фосфатерия в благоприятной жизненной среде.
Фосфатерии (Phosphatherium escuilliei) в естественном окружении. Автор — Шу-ю Сюй.
В раннем эоцене регион обитания фосфатерия представлял собой южную окраину океана Тетис, разделявшего Евразию и Афроаравию. Исследования изотопов стронция (87Sr/86Sr) и углерода (δ13C) подтверждают, что это хоботное жило на суше, а его остатки выносились реками в морские лагуны, где и происходило накопление фосфоритов. Палеоэкологические данные позволяют реконструировать жизненную среду как прибрежные леса или мангровые заросли вблизи лагун. В число живших рядом млекопитающих входят палеориктиды, тодралестиды, адаписорикулиды, вероятные гиенодонты, кондиляртры, плезиадапиобразные, а также примитивный долгопятообразный примат. Примечательно, что несколько позже в тех же местах обитал более крупный и продвинутый дауитерий (Daouitherium rebouli), явно занимавший другую экологическую нишу.
Долгое время считалось, что фосфатерий вел полуводный образ жизни, поскольку его остатки найдены в прибрежных отложениях с богатой морской фауной. Однако изотопный анализ эмали показал, что это животное пило пресную воду и питалось наземными растениями. Низкие коренные зубы с поперечными гребнями эмали указывают на фолиофагию — питание мягкой растительностью, такой как листья и молодые побеги кустарников. Анализ микроизноса эмали щечных зубов выявил длинные царапины, более многочисленные у взрослых особей. Это свидетельствует о наличии в пище абразивных частиц, а также, возможно, о поедании насекомых с жесткими хитиновыми оболочками. Из-за практически неизученной мускулатуры мало что можно сказать о способе передвижения зверя. По всей видимости, его конечности были приспособлены к хождению по мягкому грунту. Наличие отчетливо выраженного полового диморфизма позволяет предположить, что фосфатерий был стадным.
Фосфатерий существовал в течение относительно короткого хронологического промежутка, приблизительно 56 млн. лет назад. Это было время сразу после глобального температурного максимума на рубеже палеоцена с эоценом, сопровождавшегося массированным выбросом углерода в систему океан-атмосфера и повышением общепланетарной температуры на 5-8 °C. Теплый тропический климат и обилие растительности способствовали диверсификации хоботных. Появление фосфатерия в палеонтологической летописи знаменует собой начало первой их радиации в североафриканском регионе, а исчезновение совпадает с появлением более крупных и специализированных форм, таких как Daouitherium. Эволюционный тренд группы был направлен на увеличение общих размеров тела, редукцию передних зубов, приобретение коренными истинной лофодонтии и развитие хобота, что сделало небольшого и примитивного фосфатерия неконкурентоспособным в сравнении с более продвинутыми представителями отряда.
Кладограмма, отображающая родственные связи Phosphatherium (по Отье с соавт., 2021 г.).
Будучи примерно синхронным с Khamsaconus, Daouitherium и неназванным таксоном из Мали, Phosphatherium относится к древнейшей радиации хоботных. Существование такого разнообразия в Северной Африке в начале эоцена дополнительно подтверждает, что отряд имеет еще более древнее и, судя по всему, африканское происхождение. До открытия базальных хоботных, зубное строение Moeritherium давало основание полагать, что предковый для хоботных морфотип включал бунолофодонтные коренные, но с описанием Numidotherium, а затем Phosphatherium и Daouitherium, стало считаться, что хоботные произошли от предка с лофодонтными коренными зубами. Последующее обнаружение Eritherium с лишь зачаточной лофодонтией и бунодонтными бугорками, вернуло к рассмотрению гипотезу о бунолофодонтном или бунодонтном предшественнике. В данном сценарии допускается, что бунолофодонтия развилась у Moeritherium вторично.
Ссылки
Phosphatherium (Wikipedia) перейти
Phosphatherium (Paleobiology Database) перейти
Литература
Cenozoic Mammals of Africa. Edited by Werdelin L. & Sanders W. J. — Berkeley: University of California Press, 2010
Larramendi A., Ferretti M. P. Elephants and Their Fossil Relatives: A 60 Million Year Journey. — Princeton & Oxford: Princeton University Press, 2026
Sanders W. J. Evolution and Fossil Record of African Proboscidea. — London & New York: CRC Press, 2023
van der Made J. The evolution of the elephants and their relatives in the context of changing climate and geography // Elefantenreich: Eine Fossilwelt in Europa / Eds. Höhne D. & Schwarz W. — Landesamt für Denkmalpflege und Archälogie Sachsen-Anhalt & Landesmuseum für Vorgeschichte, Halle, 2010