Век млекопитающих - Age of Mammals

Гальданодоны — Haldanodon 

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)

  Отряд †Докодонты (Docodonta)

    Семейство †Докодонтовые (Docodontidae)

      Род †Гальданодоны (Haldanodon)

        Вид †Haldanodon exspectatus 

Гальданодоны (Haldanodon Kühne et Krusat, 1972) — монотипический род семейства докодонтовых (Docodontidae Marsh, 1887), происходящий из поздней юры Европы. 

    Реконструкция внешнего облика гальданодона (Haldanodon exspectatus). Автор — Д. Богданов.

Единственный установленный вид — Haldanodon exspectatus Kühne et Krusat, 1972 (тип). Его остатки обнаружены в богатом местонахождении Гуимарота вблизи города Лейрия в Центральном Регионе, Португалия. Они датируются поздней юрой (формация Алкобаса, середина киммериджского яруса). 

Найдены неполные черепа и нижние челюсти, их фрагменты, ребро, а также элементы конечностей и их поясов.

    Неполные черепа гальданодона (Haldanodon exspectatus).

Размеры мелкие: длина черепа составляет около 3,5 см, общая длина оценивается примерно в 15 см.

    Прорисовки реконструированного черепа гальданодона (Haldanodon exspectatus): сверху (A), снизу (B), сбоку (C, D), спереди (E) и сзади (F). 

Морда длинная, постепенно расширяющаяся кзади. Наибольшей ширины череп достигает на уровне скуловых костей, перед гленоидной ямкой. При взгляде сбоку скуловые дуги глубокие. Затылок ориентирован наклонно относительно затылочных мыщелков. На границе между черепной крышкой и затылочной пластиной наличествуют лямбдоидальные гребни. При взгляде сбоку морда относительно низкая и высота черепа увеличивается, достигая максимума в лямбдоидальных гребнях. Кости черепной крыши толстые и компактные.

При взгляде сверху предглазничная часть черепа образует почти равнобедренный треугольник, слегка выпуклый из-за клыковых выступов верхней челюсти. Носовые кости узкие спереди и расширенные сзади, примерно T-образные при взгляде спереди. Каждое носовое отверстие при взгляде спереди небольшое и округленное. Предчелюстная кость небольшая. Между предчелюстной и носовой костями есть место для относительно крупной септомаксиллы (она реконструирована, хотя сохранилась лишь маленькая ее часть). Высказано предположение, что шероховатость на носовых костях свидетельствует о наличии кератинового щитка в межглазничной области. 

Небная часть предчелюстной кости Haldanodon более обширна, чем лицевая. Короткий нижне-боковой отросток формирует нижний край верхней челюсти. Имеются альвеолы для 4 резцов в резцовой кости, а 2 последних резца расположены в пределах переднего выроста верхнечелюстной кости, окруженного сверху и снизу двумя выростами предчелюстной. Имеется отверстие, связанное швом с верхнечелюстной костью. Костное небо простирается назад дальше последнего коренного зуба. Поперечный небный шов расположен напротив промежутка между M1 и M2 и пронизан большым главным небным отверстием. Небно-верхнечелюстной шов повернут в переднем направлении, достигая альвеолы последнего коренного зуба. Небное отверстие расположено в передне-боковом углу поперечной части небной кости. Хоанная область не сохранилась и поэтому не может быть реконструированной.

    Нижняя челюсть гальданодона (Haldanodon exspectatus).

Cтроение нижней челюсти подразумевает наличие двойного челюстного сустава, хотя квадратная кость на имеющихся образцах не сохранилась. Судя по всему, квадратная кость присутствовала, тогда как квадратно-скуловой уже не было. Нижняя челюсть Haldanodon отличается от таковой Docodon расположением суставного мыщелка выше окклюзионного уровня коренных зубов. Симфиз длинный, ниже простираясь дальше предпоследнего предкоренного; меккелева ямка имеется. Лабиальная сторона имеет большую массетерную ямку, расположенную за последним коренным зубом. Венечный отросток высокий. 

Суставной комплекс простирается ниже мыщелка зубной кости, отличаясь от Morganucodon наличием трехсторонней структуры с тремя фасетками (для контакта с квадратной костью), расположенными сзади и верхне-внутренне, вместо двусторонней структуры у Morganucodon. Следующее отличие от других млекопитающеобразных с двойным челюстным суставом состоит в том, что суставной комплекс Haldanodon расположен ниже относительно мыщелка, тогда как у Morganucodon и Sinoconodon он прилегает к мыщелку изнутри. Слуховая косточка (стремя) большая.

 

    Прорисовки зубов гальданодона (Haldanodon exspectatus): неполный верхний левый ряд (с сохранившимся резцом) — I4, C, P1 (альвеолы), P2-3, M1-5, в окклюзии (А); неполный нижний левый ряд — i3-4, c, p1-3, m1-4, m5 (альвеола), с лингвальной стороны (В) и при смыкании (С).

Для Haldanodon реконструирована следующая зубная формула: I6/i4, C1/c1, Pm3/pm3, M5/m5-6. Верхние коренные зубы в поперечном сечении прямоугольные (или в форме восьмерки), расширены поперек, с 2 большими буграми в лабиальном ряде и 2 в лингвальном. Мезиолабиальный бугор, расположенный в середине лабиального ряда, является самым высоким; за ним следует дистолабиальный выступ и имеется маленький бугорок в мезолабеальном углу коронки. Нижний коренной зуб удлинен, с 2 рядами бугорков; самым высоким является главный (центральный) выступ в лабиальном ряду. Перед ним находится более низкий мезиолабиальный выступ, а также есть маленький дистолабиальный бугорок.

    Схемы жевательных поверхностей щечных зубов гальданодона (Haldanodon exspectatus): последний правый нижний предкоренной ?d3 и последующий нижний коренной зуб m1 (А); верхний коренной зуб (В).

У Haldanodon, в отличие от Docodon и Simpsonodon, лабиальная часть верхних коренных зубов удлинена сильнее, чем лингвальная. Подобно Docodon, верхние коренные в поперечном сечении имеют форму восьмерки; в то же время они менее прямоугольны, чем у Docodon. В отличие от Simpsonodon и Tegotherium имеется дистолингвальный выступ нижних коренных зубов, напоминающий таковой Borealestes и Docodon. Псевдоталонид короче, чем у Simpsonodon. Подобно Docodon, на нижних коренных зубах присутствуют орнаментационные углубления, хотя и меньше выраженные. У Tegotherium и Borealestes орнаментация очень слабая или отсутствует.

 

    Прорисовка левого грудного ребра гальданодона (Haldanodon exspectatus), сзади.

Единственные обнаруженные элементы осевого скелета — 2 полных и 3 фрагментарных ребра. Грудное ребро двуголовчатое с бугорком, расположенным выше головчатой части. В проксимальной трети тело кости изогнуто и овальное в поперечном сечении, а при взгляде спереди более прямое — отсюда можно сделать вывод о выпуклости грудной клетки. Ребро Haldanodon по величине сравнимо с ребром крота (Talpa europaea). Некоторые некоторые из найденных реберных фрагментов лезвиеобразные, значительно отличаясь от грудных ребер; у неповрежденных дистальных концов наличествует морщинистая поверхность. Эти уплощенные фрагменты могут являться грудинными ребрами. В отличие от однопроходных, ребра Haldanodon двуголовчатые. Предполагаемые ребра грудины сильно напоминают таковые Tachyglossus и Ornithorhynchus. Поскольку были известны только изолированные сомнительные фрагменты шейных ребер Megazostrodon, сравнение с ребрами морганукодонтов не проводилось. Проксимальные концы дву- и одноголовчатых ребер тритилодонта Oligokyphus в целом напоминают таковые у Haldanodon.

    Прорисовки левой лопатки гальданодона (Haldanodon exspectatus): снаружи (А), сверху (В) и изнутри (С).

Лопатка большая, соединенная с коракоидом в широкой гленоидной впадине. Лопаточная пластина имеет треугольную форму с узким нижним концом. Передний край является прямым, а задний — вогнутым. Верхняя граница выпуклая, с морщинистым краем, что указывает на присутствие хряща. Верхний край лопатки сформирован крюковидным выступом. Краниальный край лопатки изогнут. Следа надостной ямки в краниально изогнутом переднем крае лопатки нет. Задний край лопатки изогнут наружу и продолжается в верхнем направлении. Спереди и сзади загнутые края прилегают к глубокой подостной ямке, указывающей на наличие развитой плечевой мускулатуры. Поперечный профиль лопатки выпуклый. На лопатке таких эволюционно продвинутых цинодонтов, как Kayentatherium и Bienotheroides, бипланарная надостная ямка имеется, хотя отсутствует у Haldanodon. Как и у Haldanodon, наличествует хорошо развитая корытообразная подостная ямка, с наружной стороны ограниченная передним и задним краями лопатки. У Haldanodon залопатковая ямка ограничена задне-верхним расширением лопаточной кости, тогда как у Kayentatherium она простирается по всей задней границе.

 

Как и у Haldanodon, на лопатке юрского тритилодонта Oligokyphus не развита надостная ямка. В равной степени акромион Oligokyphus короткий и не простирается ниже гленоидного выступа. Наружно-дистальный гленоидный выступ Oligokyphus также имеет овальную форму и сформирован лопаткой и, в большей части, коракоидом. На лопаточной кости раннеюрского млекопитающеобразного Morganucodon подостная ямка также глубокая, а надостная отсутствует. Различия имеются и в акромионе, который у Morganucodon представлен лишь небольшим утолщением вдоль нижнего края лопаточного гребня и который более заметен у Haldanodon. У раннемелового эвтриконодонта Jeholodens лопатка крупнее, чем у Haldanodon, и имеет верхний гребень, заканчивающийся на акромионе и полностью развитой надостной ямке. Большая надостная ямка также наличествует на лопатке, приписываемой раннемеловому триконодонту Gobiconodon. 

 

Акромион сформирован коротким выростом, не выходящим за верхний край гленоидной впадины. Широкий искривленный гленоид образован главным образом коракоидом и только в 2/5 его длины — нижне-внутренней частью лопатки. Гленоидная впадина овально-седловидной формы, несколько сужающаяся в нижнем направлении. Ориентация гленоида — наружно-нижняя. Коракоид представляет собой втулкообразную структуру.

Коракоидная часть лопаточной кости Haldanodon более развита, чем у эволюционно продвинутых цинодонтов Oligokyphys и Kayentatherium, а также млекопитающеобразных Morganucodon и Megazostrodon. Это выражено в полной редукции прокоракоида и отсутствии прокоракоидного отверстия. У однопроходных прокоракоид также присутствует. Лопатка по существу находится на том же самом эволюционном уровне, что у продвинутых цинодонтов и морганукодонтов.

Традиционно краниальную границу лопатки не-териевых млекопитающих считалась соответствующей верхнему лопаточному гребню териев. Данное представление было оспорено на основе исследований эмбрионов сумчатых. Часть верхного гребня лопатки териев теперь считают неоморфичной структурой, не соответствующей краниальной границе лопатки не-териев. Согласно этой реинтерпретации, стало сомнительным, может ли зачаточная ямка на краниальной поверхности лопатки эвцинодонтов быть гомологизирована с териевой надостной ямкой, лопаточным верхним гребнем и надостной ямкой голотериев Zhangheotherium и Henkelotherium, а также раннемеловых эвтриконодонтов. Подостная ямка Haldanodon, эвцинодонтов, тритилодонтов, морганукодонтов и многобугорчатых отличается от таковой голотериев.

 

Залопаточная ямка не относится к общим признакам млекопитающих, но храктерна для роющих таксонов — например, некоторых ксенартр. У Haldanodon залопаточная ямка ограничена верхней частью лопатки с крыловидным расширением в переднем направлении.

 

    Прорисовка сохранившихся костей правой передней конечности гальданодона (Haldanodon exspectatus).

На массивной плечевой кости имеется большой лучевой мыщелок сферической формы с отходящим цилиндрическо-боковым ответвлением, заканчивающимся на небольшом эктепикондиле морщинистой поверхностью для прикрепления сухожилия разгибающей мышцы предплечья. Эктепикондил свидетельствует о хорошо развитой способности к супинации. Средний локтевой мыщелок — выпуклый и несколько сжатый с боков; он значительно меньше, чем лучевой мыщелок. Оба мыщелка разделены. На средней стороне крупного энтепикондиле находится область для прикрепления мышцы или сухожилия; энтепикондил отделен от среднего мыщелка. Выше дистального сустава, несколько смещенного внутрь, расположено большое, каплеобразное энтепикондилярное отверстие. Оно открывается к средней стороне плечевой кости, где образует несколько меньшее овальное отверстие выше энтепикондила. Передняя сторона плечевой кости плоская, ямка локтевого отростка не развита. 

Головка плечевой кости округленная, смещенная относительно костного стержня. Дорсальный сустав сильно расширен, что говорит о наличии мощной мускулатуры. В сочленении с предплечьем плечо Haldanodon представляет стадию продвинутого цинодонта или Morganucodon с разделенными лучевым и локтевым мыщелками и отсутствием локтевой ямки на верхней поверхности. Подобное строение с отчетливо разделенными мыщелками также характерно для многобугорчатых. Вероятно, у Haldanodon рост продолжался в течение всей жизни, что привело к широкому разбросу размеров найденных плечевых костей и других посткраниальных элементов. Один из хорошо сохранившихся образцов демонстрирует места для прикрепления сильных мускулов, что указывает на его принадлежность старой особи.

 

Лучевая кость находится в контакте с локтевой костью, но не сочленяется с ней. Локтевая фасетка смещена несколько проксимально и контактирует с локтевой ямкой. Лучевая кость намного короче, чем локтевая, составляя приблизительно 70 % ее длины, а также короче, чем плечевая кость. Дистальный конец шире, чем проксимальный. Сочленовный  выступ лучевого мыщелка на проксимальном конце сферический. На боковой поверхности дистальной трети заметно морщинисто-уплощенное место контакта с локтевой костью. В отличие от Oligokyphus, Kayentatherium и Morganucodon, лучевая кость Haldanodon прямая, а не сигмоидально изогнутая. Лучевая кость Haldanodon выглядит более мощной, без углубления на передней стороне нижней трети костного стержня, имеющегося у Morganucodon. У Oligokyphus, Kayentatherium и Morganucodon суставная поверхность передне-боковая, тогда как у Haldanodon она сориентирована почти перпендикулярно к продольной оси костного стержня. Лучевая кость Tachyglossus и Ornithorhynchus более тонкая, чем у Haldanodon.

 

Локтевая кость контактирует с лучевой, но не сочленяется с ней. Она значительно длиннее, чем лучевая кость. Часть локтевой кости, образованная выростом и расположенными поблизости сочленовными отростками, имеет одинаковую длину со стержнем; на проксимальной поверхности и узле локтевого выступа имеется складчатая поверхность для прикрепления сухожилия. Клювовидный отросток очень маленький. Проксимальный сустав длинный, имеющий 2 фасетки — для локтевого нерва и для лучевого мыщелка плечевой кости, места сочленения мелкие и не ясно отличны друг от друга. Вырост локтевого мыщелка плечевой кости не полукруглый, а изогнут гораздо меньше, чем у териевых млекопитающих, тогда как вырост лучевого мыщелка не сферический, как у них. Большой и выпуклый локтевой отросток несколько изогнут. Углубления на боковых и средних поверхностях идут параллельно суставным выступам. Межкостная граница округлена и слегка морщинистая. 

На локтевой кости Oligokyphus и Morganucodon суставной выступ локтевого мыщелка плечевой кости является намного более полукруглым, чем у Haldanodon. Другое различие заключается в строении локтевого выступа, который у Oligokyphus и Morganucodon загнут сильнее, чем у Haldanodon. Локтевая кость Tachyglossus также отчетливо отличается от таковой Haldanodon. У Tachyglossus развит лишь один сочленовный выступ для локтевого мыщелка плечевой кости. Поскольку лучевой мыщелок плечевой кости не вполне отчетливо соединен с локтевой костью, то соответствующий выступ отсутствует. 

Такие морфологические признаки локтевой кости Haldanodon и других млекопитающеобразных, как сигмоидальное искривление, суженный в передне-заднем направлении костный стержень и продольные углубления наличествуют уже у эвцинодонтов. Как и у Morganucodon, дистальный конец локтевой кости для контакта с лучевой костью у Haldanodon округлен, а контактная поверхность лучевой кости плоская. 

 

Подвздошная кость мощная и хорошо развитая, с коротким телом и треугольным поперечным сечением в области между суставом и вертлужной впадиной. Передняя половина широкая, с расположенным сверху узлом, который резко повышается в средней части кости и постепенно снижается в переднем направлении. Узел имеет морщинистую поверхность для прикрепления связок и сухожилий. На нижней границе подвздошной кости расположена небольшая впадина. На дистальном конце имеется сравнительно большая и мелкая вертлужная впадина. Суставная поверхность расширена более, чем наполовину длины подвздошной кости. Подвздошная кость Tachyglossus по своим очертаниям весьма сходна с таковой Haldanodon. Пропорции грацильной подвздошной кости Multituberculata столь значительно отличаются, что отнесение к ним Haldanodon можно с уверенностью исключить.

 

    Прорисовка правой бедренной кости гальданодона (Haldanodon exspectatus): спереди (А), изнутри (В), сзади (С), снаружи (D), дистально (E) и проксимально (F).

Бедренная кость, как и плечевая, широкая и мощная. Она имеет форму песочных часов из-за хорошо развитого триангулярного вертлуга и широкого дистального сустава. Стержень кости сравнительно короткий, овальный в поперечном сечении. При взгляде сверху большая головка бедра имеет цилиндрическую форму; на нижней поверхности она несколько сглажена. Головка расположена на продольной оси стержня и лишь слегка смещена вовнутрь; шейка не развита. При взгляде сбоку заметно, что головка не находится на одной линии с продольной осью бедра, а немного смещена вверх. Треугольные большой и малый вертлуги крупные, крыловидной формы. На дистальном конце внутренней поверхности костного стержня меньший вертлуг несколько утолщен и имеет морщинистый участок для прикрепления сухожилия; второе утолщение с подобным участком наличествует на проксимальном конце. Оба участка связаны тонким краем. Проксимальный край малого вертлуга прямой. Большой вертлуг в отличие от малого имеет резкое проксимальное расширение. Проксимальные и боковые края этого расширения снабжены морщинистой поверхностью для присоединения сухожилия. Дистальный сустав является несколько более узким, чем проксимальный. У него есть 2 хорошо развитых мыщелка. Боковой мыщелок — выпуклый, а средний мыщелок сглажен в верхне-нижнем направлении. На нижней поверхности мыщелки отчетливо разделены глубокой межмыщелковой ямкой. На верхней поверхности, несколько смещенной к центру, имеется пателлярное углубление. Это надколенное углубление ограничено дорсальной поверхностью. Сама коленная чашечка не обнаружена.

 

Бедро у Oligokyphus и Morganucodon намного тоньше, чем у Haldanodon. Как и у Haldanodon, большой и малый вертлуги крылообразной формы. Дистальный конец уже и менее выпуклый, чем у Haldanodon, из-за чего плечевая кость выглядит более грацильно. Бедро существенно отличается от такового и у Tachyglossus — у Haldanodon большой и малый вертлуги развиты сильнее, стержень кости овальный в поперечном сечении, а проксимальная и дистальная головки намного шире, придавая бедру сходство с песочными часами, в то время как у Tachyglossus стержень сжат в  верхне-нижнем направлении и имеет одинаковую ширину по всей длине. Проксимальная бедренная головка Haldanodon округлена сильнее, чем у эвцинодонтов, но в меньшей степени, чем у Morganucodon. Шейка бедра у Haldanodon менее развита, чем у Gobiconodon, многобугорчатых и трехнотериев. 

    Прорисовка костей правой голени гальданодона (Haldanodon exspectatus): спереди (А), снаружи (В) и сзади (С).

Известна единственная правая голень Haldanodon. Она довольно короткая, одинаковая по длине с плечевой костью. Стержень треугольный в поперечном сечении. Проксимальная головка расширена и кажется почти симметричной. Проксимально-боковой бугорок хорошо развит, но частично поврежден. В связи с этим неясно, имелась ли на проксимальном конце малоберцовой кости суставная поверхность. Проксимальный сустав также поврежден, что не позволяет уверенно судить о его строении. На наружной поверхности проксимальной головки заметна глубокая бороздка для прохождения сухожилий и связок. Боковая бороздка простирается по латеральной поверхности стержня — возможно, она служит для прикрепления разгибающей мышцы. На внутренней поверхности подобная бороздка, возможно, также присутствует. На передней поверхности умеренно развита большеберцовая бугристость. Дистальный конец несколько расширен и немного поврежден. Вероятно, у него имелась короткая и плоская суставная поверхность.

 

Голень Oligokyphus является более тонкой, чем у Haldanodon. Голень Morganucodon также более грацильна и характеризуется более ассиметрично расположенной проксимальной головкой. Голень Tachyglossus значительно отличается от таковой Haldanodon. Ее проксимальная головка шире и имеет менее треугольную форму. Задний край не плоским как у Haldanodon, а несколько округленный.

    Прорисовки концевых фаланг гальданодона (Haldanodon exspectatus).

Обнаружено несколько ассоциированных со скелетом фаланг, однако они не могут с уверенностью относиться к передним или задним конечностям. Кость очень короткая, с полукруглой верхней суставной поверхностью, имеющей глубокое срединное углубление. Костный стержень почти не развит, обе суставные фасетки располагаются очень близко друг к другу. Судя по форме проксимальной фасетки, имеющей внутренний гребень, эта кость представляет собой II-ю фалангу. Для I-й фаланги было бы ожидаемым наличие срединного углубления и гладкой области для сочленения с метаподиями.

 

Для Haldanodon известны 2 конечные фаланги, 6 последующих и 2 маленьких неопределенных запястных сустава, приписанных данному таксону. 6 разрозненных фаланг морфологически подобны. Они короткие, и у 5 из них есть полукруглая вогнутая проксимальная суставная фасетка со слабо выраженным срединным гребнем (по крайней мере, видимым в верхней части). Исходя из этого фаланги могут интерпретироваться в качестве II-х. Места для вхождения верхних и нижних выступов на проксимальных сочленовных фасетках конечных фаланг хорошо развиты. Обе конечных фаланги немного изогнуты. На внутренней и боковой поверхностях присутствуют 2 углубления для прикрепления когтя, а на нижней поверхности имеется бугристость для прикрепления сухожилия. Проксимальная суставная поверхность полукруглая со срединным гребнем; сверху и снизу она переходит в бугристости, что может интерпретироваться как блокирующий механизм, используемый для рытья. Конечные фаланги Oligokyphus напоминают таковые у Haldanodon: они сжаты с боков и обладают углублениями на наружной и внутренней поверхностях для помещения когтя.

 

Метаподии с широкими проксимальным и дорсальным суставами, связанными тонким стержнем. Проксимальная суставная поверхность несколько повреждена, но очевидно, что первоначально она имела сферическую форму. На наружной, нижней и внутренней поверхностях головки расположены морщинистые области для прикрепления сухожилия. Дистальная головка выглядит большой и выпуклой, имеет асимметричные овальные очертания и слегка выпуклую суставную поверхность со срединным гребнем. Меньшая метаподиальная кость демонстрирует менее развитые суставные поверхности. В дистальном направлении кость сужается и снова расширяется к дистальной головке.

Локомоторные особенности 

Для Haldanodon характерны компактное туловище, короткие крепкие конечности и сильная мускулатура. У меловых и раннепалеогеновых многобугорчатых надсемейства Taeniolabidoidea мощная плечевая кость с хорошо выраженным дектопекторальным гребнем и сравнительно широким дистальным концом интерпретируется в качестве копательной адаптации. Плечо Haldanodon с сильно расширенными проксимальной и дистальной головками и увеличенными вертлугами напоминает таковое кротовых (например, Talpa и Scapanus) и однопроходных (Tachyglossus, Ornithorhynchus). На основании этого сходства высказано предположение о роющем образе жизни Haldanodon. По-видимому, копанию также способствовала клиновидный череп, который мог использовался в качестве совка, отбрасывающий нарытую почву назад вдоль спины. Судя по всему, именно для защиты головы во время копания служила предполагаемая роговая накладка в ее верхней части.

 

Лопаточная кость Haldanodon лишь с оговорками может быть сравнена с лопаткой териевых млекопитающих. Однако она демонстрирует поразительное сходство с лопаткой олигоценового палеанодонта Xenocranium. На лопатке Xenocranium помимо дорсального гребня развит вторичный дорсальный гребень на переднем крае лопаточной кости, функционально соответствующий аналогичной структуре на переднем крае лопатки Haldanodon. Вторичный дорсальный гребень также является признаком роющей адаптации ксенартров и некоторых роющих грызунов — например, слепышовых (Spalacidae). В сравнении с однопроходным Tachyglossus, лопатка Haldanodon выглядит довольно длинной и узкой, напоминая по форме лопаточную кость Ornithorhynchus, но имеет более короткое крыловидное переднее расширение на верхней стороне. У кротовых, Tachyglossus и Ornithorhynchus овальный гленоид ограничивает движения плечевой кости, так что овальная форма гленоидной ямки Haldanodon вполне указывает на роющую адаптацию.

 

Проксимальная головка плечевой кости кротовых и палеанодонтов (Epoicotherium, Xenocranium) короткая. У Haldanodon тоже наличествует короткая головка плечевой кости. Такая форма представляется плезиоморфной для млекопитающих, но может интерпретироваться и в качестве адаптации к роющему образу жизни. Наряду с овальным гленоидом сформирован стержневидный плечевой сустав, ограничивающий диапазон движения плечевой кости в передне-заднем направлении. Это типично для роющих таксонов. У специализированных роющих млекопитающих расширены дистальный конец плечевой кости и особенно, энтепикондил. Haldanodon также обладает увеличенным энтепикондилом. Как у кротовых, использующих для рытья главным образом передние конечности, у Haldanodon плечевая кость значительно более мощная, чем бедро. Крупный отросток локтевой кости Haldanodon — еще один индикатор роющей деятельности, поскольку он действует как рычаг при приведении трицепса. Диапазон относительной длины локтевого отростка по сравнению со всей длиной локтевой кости у роющих таксонов колеблется между 20 и 75 %; локтевой отросток Haldanodon составляет 47 % длины локтевой кости, как раз укладываясь в указанных рамках.

Очень короткие I-е и II-е фаланги пальцев также типичны для роющих млекопитающих, морфологически напоминая когти ящеров (Manis) за исключением срединной ложбинки, которой нет у Haldanodon; вместо нее у последнего имеется углубление на каждой стороне для присоединения когтя. 2 когтя одного из экземпляров не являются лопатовидными. Поэтому вероятно, что конечность Haldanodon была приспособлена к царапающему способу проникновения в грунт, а не к совковому стилю рытья типа Talpa или другого роющего кротового.

Мощные и сравнительно короткие подвздошные кости тоже типичны для роющих млекопитающих — таких, как Manis и Tachyglossus. Роющая адаптация также отчетливо просматривается в форме бедренной кости, поскольку его проксимальный конец более широкий. Бедро Ornithorhynchus, как и у Haldanodon, имеет увеличенные крыловидные вертлуги у головок. Это тоже свидетельствует о роющем и, возможно, полуводном образе жизни Haldanodon.

На плечевой кости малый бугор обращен вовнутрь сильнее, чем большой. Это типично для ящериц, цинодонтов, морганукодонтов и однопроходных. У типичных четвероногих животных плечо обладает значительной способностью к вращению (до 60°); имеется широкое интертуберкулярное углубление; меньший бугор  шире, чем больший; тип локтевого сустава мыщелковый, со сферическим мыщелком лучевой кости и овальным, выпуклым локтевой. Среди роющих эвтериев вращение плечевой кости наблюдается лишь у златокротовых (Chrysochloridae). Поскольку у Haldanodon меньший бугор плеча крупнее, чем больший, он, как и остальные докодонты, скорее всего, имел рептильную походку.

 

По-видимому, Haldanodon обитал в заболоченной среде и являлся полуводным, напоминая по образу жизни утконоса и выхухоль. Вероятно, он рыл ходы в берегах водоемов. Пищей ему служили добываемые в воде беспозвоночные.

    Гальданодон (Haldanodon exspectatus) в естественном окружении. Автор — Дж. Кнюппе.

Haldanodon (Paleobiology Database)  перейти 

Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 2. — М.: Мир, 1993

Kielan−Jaworowska Z., Cifelli R.L., Luo Z.−X. Mammals from the Age of Dinosaurs: Origins, Evolution, and Structure. — Columbia University Press, 2004

Lillegraven K. A detailed description of the skull anatomy of Haldanodon exspectatus. 1991

Luo Z.-X., Kielan-Jaworowska Z., Cifelli R. L. In quest for a phylogeny of Mesozoic mammals. Acta Palaeontologica Polonica 47 (1), 2002

Martin T. Postcranial anatomy of Haldanodon exspectatus (Mammalia, Docodonta) from the Late Jurassic (Kimmeridgian) of Portugal and its bearing for mammalian evolution. Zoological Journal of the Linnean Society 145 (2), 2005

Prasad G. V. R., Manhas B. K. First docodont mammals of Laurasian affinity from India. Current Science 81 (9), 2001

Rose K. D. The beginning of the age of mammals. — JHU Press, 2006