Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 08.03.2021, 22:32
Гарпаголесты — Harpagolestes

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
  Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
      Клада Голотерии (Holotheria)
        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
          Клада Кладотерии (Cladotheria)
            Клада Затерии (Zatheria)
              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
                Клада Терии (Theria)
                  Клада Эвтерии (Eutheria)
                    Клада Плацентарные (Placentalia)  
                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 
                        Клада Скротиферы (Scrotifera)
                          Клада Феревунгуляты (Fereuungulata) 
                            Клада Эвунгуляты (Euungulata)
                              Клада Параксонии (Paraxonia)  
                                Отряд †Мезонихии (Mesonychia)
                                   Семейство †Мезониховые (Mesonychidae)
                                     Род †Гарпаголесты (Harpagolestes)
                                       Вид †Harpagolestes macrocephalus
                                       Вид †Harpagolestes immanis
                                       Вид †Harpagolestes brevipes
                                       Вид †Harpagolestes leotensis
                                       Вид †Harpagolestes uintensis 
                                       Вид †Harpagolestes leei 
                                       Вид †Harpagolestes (?) orientalis
                                       Вид †Harpagolestes koreanicus 

Гарпаголесты (Harpagolestes Wortman, 1901) — род семейства  мезониховых (Mesonychidae Cope, 1875), происходящий из раннего - среднего эоцена Северной Америки и среднего - позднего эоцена / ? раннего олигоцена Азии. Установлены 8 видов, однако не исключено, что в будущем рамки рода будут пересмотрены.

    Реконструкция внешнего облика гарпаголеста (Harpagolestes brevipes). Автор — Р. Евсеев.

Синоним: Mesonyx Cope, 1871 (частью).

Строение и функции

Размеры гарпаголестов варьировали от средних до довольно значительных, самые крупные из них имели череп длиной около 50 см и достигали величины среднего медведя. 

Мощная высокая дугообразная нижняя челюсть с высоким крутым симфизом, большой сагиттальный гребень, крупные височные ямы и широкие скуловые дуги указывают на значительное развитие жевательной мускулатуры и большую силу сжатия челюстей. Из-за недостатка соответствующего ископаемого материала установление полной зубной формулы проблематично. Приблизительная зубная формула: I3/i2, C1/c1, P9?3)4/p4, M2/m3. Название рода (буквально означающее "вор с крюками") было присвоено за мощные, немного загнутые клыки. Крупные широкие тупобугорчатые зубы гарпаголестов, сильно стертые, указывают на способность к дроблению очень твердой пищи (возможно, костей), а также на отсутствие выраженных настоящих хищных адаптаций и позволяют предположить для этих животных падалеядность. Вероятнее всего, гарпаголесты не были активными хищниками, а питались в основном трупами умерших животных и остатками трапез хищников. Вероятно, они населяли полуоткрытые местности. 


    Частично реконструированный череп гарпаголеста (Harpagolestes immanis).

Находки скелета конечностей на сегодняшний день ограничиваются правой плечевой костью Harpagolestes macrocephalus и левым бедром Harpagolestes (?) оrientalis. На основании строения широкого и мелкого коленного блока сохранившейся бедренной кости было выдвинуто предположение, что Harpagolestes (?) оrientalis был приспособлен к бегу. Однако утверждать это в отношении всех гарпаголестов будет неправильным. Необходимо учитывать, что данный вид представлял собой одного из наиболее мелких представителей рода и занимал по размерам промежуточное положение между небольшими, бегающими, и крупными, малоподвижными мезонихидами. Более обоснованной выглядит точка зрения, согласно которой для крупных гарпаголестов был свойственен скорее ходячий, чем бегающий, тип передвижения. По образу жизни от легко сложенных и адаптированных к быстрому бегу мезонихид они отличались не меньше, чем гиеновая собака (Lycaon pictus) от пятнистой гиены (Crocuta crocuta). Мелкие, такие как Harpagolestes (?) оrientalis и Harpagolestes koreanicus, действительно могли быть активно бегающими хищниками. В любом случае, окончательно разрешить данный вопрос представляется возможным лишь после новых находок скелета конечностей этих животных.

    Прорисовка верхнего и нижнего зубного рядов гарпаголеста (Harpagolestes immanis), жевательные поверхности.

Сравнение

От прочих представителей семейства род Harpagolestes отличается рядом характерных морфологических черт. Его основные отличия от Dissacus и Pachyaena выражаются в отсутствии М3, отсутствии поясков эмали на верхних щечных зубах, а также в отсутствии метаконида на тригонидах. В отличие от Mesonyx, он обладает более широким и высоким черепом. Mesonyx сохраняет метакон на M2, а у Harpagolestes он значительно уменьшен или редуцирован. Зубы Harpagolestes относительно шире (так, ширина М2 значительно превосходит его длину), нежели у Mesonyx, и в отличие от зубов последнего, часто демонстрируют следы сильного износа. Отличия от Mongolonyx состоят в более высокой, тяжелой и дугообразной нижней челюсти, не настолько близко расположенных друг к другу клыках и относительно меньших размерах зубов. От Mongolestes рассматриваемый род отличается сохранившимся в зубном ряду m3, сравнительно меньшими размерами зубов и гораздо менее крутым нижнечелюстным симфизом. 


    Пара гарпаголестов (Harpagolestes uintensis) пытается подобраться к раненному соперником уинтатерию (Uintatherium sp.). Автор — Р. Евсеев.

Проблемы таксономии

Поскольку ископаемый материал по гарпаголестам (как и по мезонихиям в целом) достаточно беден и представлен в большинстве случаев фрагментами черепов и зубами, их таксономия стыкается с рядом определенных трудностей. Ограниченность представленных находок заставляет искать таксономические критерии, опираясь на морфологию зубочелюстного аппарата. Родовое распределение мезонихий на основе строения их зубов — чрезвычайно трудная и часто невозможная в отношении многих представителей отряда задача. В случаях, когда материал позволяет, таксономия частично основывается на характере строения черепа, но в основном она все же базируется на морфологии верхних коренных зубов. 

К сожалению, находки хорошо сохранившихся нижних зубов гарпаголестов пока неизвестны, что не дает возможности более полно выяснить их родственные отношения как внутри рода, так и за его пределами. Не исключено также, что при наличии более полных находок остатков конечностей гарпаголестов, в соответствии с некоторыми взглядами относительно таксономической важности адаптации к передвижению, состав этого род мог бы быть полностью пересмотрен.


    Гарпаголест (Harpagolestes brevipes) и ахенодон (Achaenodon uintensis), соперничающие за добычу. Автор — Р. Евсеев.

Состав

Harpagolestes macrocephalus Wortman, 1901 (тип) — типовой вид (но при этом достаточно своеобразный, обладающий нетипичной морфологией), известный из раннего эоцена (формация Бриджер, бриджерский ярус) штата Вайоминг, США. Описан по неполному черепу длиной около 43 см, помимо этого найдены мелкие фрагменты нижней челюсти и правая плечевая кость. Скуловые дуги очень широкие по отношению к черепу, особенно ярко контрастируя со суженной передней частью черепа. Последний нижний коренной стерт незначительно, но 3 предыдущих изношены вплоть до корней. Нижний клык изношен до дентина. Примечательно наличие диастемы на месте полностью редуцированного Р2 (насколько широко этот признак был распространен среди прочих гарпаголестов, пока остается неясным). Данный признак, а также узкая морда и ряд других морфологических характеристик достаточно сильно отличают данный вид от прочих представителей рода. Обнаружено больше схожих черт между Harpagolestes immanis, Harpagolestes uintensis и Harpagolestes (?) оrientalis, чем между Harpagolestes macrocephalus и любыми из них.


    Череп гарпаголеста (Harpagolestes macrocephalus), снизу (1) и сбоку (2).

Некоторые промеры, выполненные по типовому образцу: длина верхнего зубного ряда от переднего края альвеолы клыка до заднего края альвеолы М2 — 13,5 см; длина P3-M2 — 8,5 см; длина P4-M2 — 6,5 см; длина M1-M2 — 4,2 см; длина P3 — 2 см; длина P4 — 2 см; длина M1 — 2,3 см; длина M2 — 1,8 см; ширина M1 — 2,6 см; ширина M2 — 2,15 см; длина ряда нижних щечных зубов ?p4-m3 — 8,3 см; длина последнего коренного зуба — 2,2 см; диастема между p1 и p3 — около 3 см.


    Портретная реконструкция гарпаголеста (Harpagolestes macrocephalus). Автор — Р. Евсеев.

Harpagolestes immanis Matthew 1909 — вид, известный из раннего эоцена (формация Бриджер, бриджерский ярус) штата Вайоминг, США. Описан по частичному черепу и фрагментам нижней челюсти. Морда сравнительно короткая по отношению к остальной части черепа. Диастемы между верхними предкоренными отсутствуют. Клыки мощные и широкие. Зубы нижней челюсти практически идентичны Harpagolestes uintensis. m3 уменьшен в размерах. Как правило, сохранившиеся зубы сильно стерты Фрагментарность находок затрудняют дальнейший анализ, а диагностические признаки остаются весьма приблизительными.


    Прорисовка частично реконструированных черепа и нижней челюсти гарпаголеста (Harpagolestes immanis).

Некоторые промеры, выполненные по типовому образцу: длина предкоренных и коренных — 16,3 см; диаметр клыка в основании коронки — 2,82 см; наибольший диаметр коронки p2 — 2,17 см; наибольший диаметр коронки p3 — 3,04 см; наибольший диаметр коронки p4 — 3,28 см; наибольший диаметр коронки m1 — 3,02 см; наибольший диаметр коронки m2 — 3,15 см; наибольший диаметр коронки m3 — 2,17 см; наибольший поперечный диаметр клыков в основании коронки — 1,93 см; ширина p2 — 1,08 см; ширина p3 — 1,51 см; ширина p4 — 1,63 см; ширина m1 — 1,58 см; ширина m2 — 1,53 см; ширина m3 — 1,1 см. 


    Портретная реконструкция гарпаголеста (Harpagolestes immanis). Автор — Р. Евсеев.

Harpagolestes brevipes Thorpe, 1923 — вид, известный из среднего эоцена (формация Уинта, уинтский ярус) штата Юта, США. Описан по фрагментам левой ветви нижней челюсти и правой пяточной кости. По своим линейным размерам челюсть примерно на 30 % превосходит типовой образец Harpagolestes uintensis. Дентальная морфология практически полностью соответствует Harpagolestes immanis, за исключением того, что р3 несет небольшой бугорок около основания своей главной вершинки. Вероятно, в настоящее время данный вид остается наиболее крупным представителем рода.

Некоторые промеры, выполненные по типовому образцу: длина ряда, состоящего из предкоренных и первого коренного — 12,9 см; длина p2 — 2,3 см; длина p3 — 3,22 см; длина p4 — 3,6 см; длина альвеолы m1 — 3,7 см; ширина челюстной кости под p4 — 5,2 см; длина пяточной кости — 9,5 см. 


    Правая ветвь нижней челюсти гарпаголеста (Harpagolestes leotensis).

Harpagolestes leotensis Peterson, 1931 — вид, известный из среднего эоцена (формация Уинта, уинтский ярус) штата Юта, США. Описан по правой ветви нижней челюсти. Клык относительно большого диаметра; р1 рудиментарный или отсутствует; челюсть укорочена между клыком и р2; щечные зубы сравнительно большей длины, а челюсть в целом тоньше, чем у Harpagolestes uintensis.

Некоторые промеры, выполненные по типовому образцу: длина нижнего зубного ряда p2-m3 — 16,7 см; длина нижних предкоренных — 8,7 см; длина нижних коренных — 8,0 см; длина p2 — 2,0 см; длина p4 — 3,0 см; длина m1 — 3,0 см; длина m2 — 2,6 см.

    Черепа гарпаголеста (Harpagolestes uintensis).

Harpagolestes uintensis (Scott et Osborn, 1887) Peterson, 1919 — вид, известный из среднего эоцена (формации Уинта, Кларно, Ларедо и Колмена-Тафф, уинтский - дюшенский ярусы) штатов Юта, Техас и Орегон, США. Синоним: Mesonyx uintensis Scott et Osborn, 1887.


    Прорисовка частично реконструированных черепа и нижней челюсти гарпаголеста (Harpagolestes uintensis).

Описан по раздробленному черепу, также обнаружен левый передний фрагмент нижней челюсти и часть нижних зубов. Прежде всего, бросаются в глаза значительные размеры найденного черепа. К сожалению, его неудовлетворительный уровень сохранности не позволяет зафиксировать диагностические признаки. На скуловой дуге имеется заглазничный отросток. Уникальные особенности строения зубного аппарата связаны с присутствием 2 диастем между верхними предкоренными — Р1 и Р2 (эта диастема больше), а также Р2 и Р3. Все же не исключено, что данная морфологическая деталь может являться следствием возрастного развития животных, а не диагностическим признаком вида. У некоторых экземпляров наблюдается явная тенденция к редукции р1.

    Прорисовка части нижнего зубного ряда гарпаголеста (Harpagolestes uintensis), слева направо — m3, m1, р4, р3.

Некоторые промеры, выполненные по левой стороне типового образца: длина верхних предкоренных и коренных зубов — приблизительно 14,5 см; длина Р1-Р4 — около 10,4 см; длина P4-M2 — 7,22 см; длина М1-M2 — 4,85 см; длина М2 — 2,09 см; ширина M2 — 2,57 см.


    Портретная реконструкция гарпаголеста (Harpagolestes uintensis). Автор — Р. Евсеев.

Harpagolestes leei Jin, 2005 — вид, известный из среднего эоцена (формации Луши и Ирдын-Манга, аршантский - ирдымангский ярусы) провинции Хэнанань и автономного района Внутренняя Монголия, Китай. Описан по частичному черепу.

Harpagolestes (?) orientalis Szalay et Gould, 1966 — вид, известный из среднего эоцена (формации Луши и Шара-Мурун, аршантский - шарамурунский ярусы) провинции Хэнанань и автономного района Внутренняя Монголия, Китай, а также Улан-Ширэ в Восточной Гоби, Монголия. Родовая принадлежность этой формы остается не вполне определенной. Типовой образец, найденный в Монголии, представлен почти полным, но несколько смятым черепом с частью верхних щечных зубов, а также левой бедренной костью. Из тех же мест происходит обнаруженная несколько раньше хорошо сохранившаяся передняя часть черепа с некоторыми верхними щечными зубами.

    Череп гарпаголеста (Harpagolestes (?) оrientalis).

По величине данный вид превосходит Harpagolestes koreanicus, но уступает прочим представителям рода. Размеры черепа сопоставимы с таковыми у Mesonyx obtusidens, однако череп рассматриваемого вида выглядит массивнее. Его зубы также относительно гораздо больше, чем у Мesonyx obtusidens. В общих чертах наблюдается сходство дентальной морфологии Harpagolestes (?) оrientalis с Synoplotherium lanius, но она четко отличается отсутствием M3. Передняя часть морды расширяется в конце между двумя верхними клыками, как у Harpagolestes uintensis или Harpagolestes immanis, однако сама морда Harpagolestes (?) orientalis относительно длиннее, чем у Harpagolestes uintensis


    Небные поверхности 2 черепов гарпаголекста (Harpagolestes (?) оrientalis).

Если судить по состоянию зубов, типовой образец принадлежит более молодому животному, чем второй частичный череп. Примечательно, что обе эти находки демонстрируют наилучшую сохранность и наименьший износ зубов из всех, наблюдающихся у Harpagolestes. Строение зубов в целом характерно для мезонихид. Зубная формула верхней челюсти: I3, C1, P4, M2. Как и у Harpagolestes immanis, размещение альвеол несохранившихся резцов свидетельствует о боковом сжатии i1 и i2 гораздо более крупным i3. Форма альвеол несохранившихся зубов предполагает, что расположение резцов, как и клыков, было близким к горизонтальному. Р1, следующий сразу же за клыком, обладает 1 корнем, Р2 имеет 2корня, Р3 — 2 корня и вытянут вдоль, P4 формой напоминает М1. M2 сжат в передне-заднем направлении больше, чем M1. Морфология P4 и верхних коренных зубов Harpagolestes (?) оrientalis сходна с таковой как других гарпаголестов, так и Mesonyx obtusidens


    Портретная реконструкция гарпаголеста (Harpagolestes (?) оrientalis). Автор — Р. Евсеев.

На скуловой дуге Harpagolestes (?) оrientalis отсутствует заглазничный отросток. Большая глазница открывается прямо над границей соприкосновения P3 с P4. На черепе имеется развитый сагиттальный гребень, его максимальная высота достигает примерно 6 см. Левая бедренная кость Harpagolestes (?) оrientalis во всех чертах напоминает таковую Mesonyx obtusidens, однако, как и череп, выглядит гораздо массивнее. Характер ее строения свидетельствует о том, что Harpagolestes (?) оrientalis мог передвигаться как неспешно, подобно более крупным Harpagolestes uintensis и Harpagolestes immanis, так и в достаточной мере был способен к быстрому бегу, подобно легкому догоняющему хищнику мезониксу. Все же, несмотря на способность к бегу, Harpagolestes (?) оrientalis, вероятно, предпочитал питаться падалью. 


    Левая бедренная кость гарпаголеста (Harpagolestes (?) оrientalis): слева — изнутри, справа сверху вниз — спереди, сзажи и знаружи.

Harpagolestes koreanicus Shikama, 1943 — слабо изученный вид, известный из позднего эоцена - ? раннего олигоцена Северной и Южной Кореи. Описан по нескольким изолированным зубам (р3, р4, Р2 или М2) из угольного бассейна Хосан в Северной Корее. Позднее ископаемые остатки, причисленные этому виду, были обнаружены и на территории Южной Кореи. К сожалению, пока они остаются очень скудными. Все же их размеры позволяют предполагать, данный этот вид является наиболее мелким известным представителем рода. Высказано мнение, что в отличие от прочих гарпаголестов это мог быть активно бегающий хищник. Его узкие длинные и острые нижние коренные зубы могут указывать на питание живой добычей.

Некоторые промеры типового образца из Северной Кореи: максимальная длина р3 — 2,05 см; максимальная ширина р3 — 0,9 см; максимальная длина р4 — 2,08 см; максимальная ширина р4 — 0,98 см; высота основной вершины р3 — 1,33 см; высота основной вершины р4 — 1,44 см; высота основной вершины Р3 (или М2) — 0,88 см; высота задней вершины р3 — 0,7 см; высота задней вершины р4 — 0,57 см.

Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Harpagolestes spp., известны из среднего эоцена (уинтский - дюшенский ярусы) штатов Вайоминг, Техас и Калифорния, США, и провинции Саскачеван, Канада, а также позднего эоцена (формация Наду) Гуанси-Чжуанского автономного района, Китай.


    Правая ветвь нижней челюсти гарпаголеста (Harpagolestes sp.).

Вымирание

Основное время существования  гарпаголестов пришлось на средний и поздний эоцен. Большая часть суши тогда была покрыта тропическими лесами, в которых водилось множество различных растительноядных, обеспечивающих гарпаголестов пищей. Однако, в конце эоцена климат достаточно резко переменился на более прохладный и сухой. Густые леса начали почти повсеместно сокращать свои площади, уступая обширные территории степям, редколесью и полупустыням. Это, по-видимому, и явилось основной причиной вымирания примерно 20 % всех видов живых существ, обитавших тогда на суше (как это зачастую бывает, особенно сильно вымирание затронуло крупных фитофагов и хищников). Остались без привычной пищи и вынуждены были исчезнуть и гарпаголесты. Не исключено, что свою роль в их исчезновении также сыграло широкое распространение новых, лучше приспособленных к изменившимся условиям крупных хищников — гиенодонтид (Hyaenodontidae) из гиенодонтов (Hyaenodonta) и нимравид (Nimravidae) из настоящих хищных (Carnivora).

Ссылки

Harpagolestes (Paleobiology Database)  перейти 

Литература

Зоогеография палеогена Азии / Отв. ред. Крамаренко Н. Н. — М.: Наука, 1974
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 3 — М.: Мир, 1993
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 13: Млекопитающие / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Государственное научно-техническое издательство литературы по геологии и охране недр, 1962
Evolution of Tertiary Mammals of North America. Vol. 1: Terrestrial Carnivores, Ungulates, and Ungulatelike Mammals. Ed. by Janis C. M., Scott K. M. & Jacobs L. L. — Cambridge University Press: Cambridge, 1998
Szalay F. S., Gould S. J. Asiatic Mesonychidae (Mammalia, Condylarthra). Bulletin of the American Museum of Natural History 132, 1966