Гиенодонты — Hyaenodonta
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
Клада Голотерии (Holotheria)
Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
Клада Кладотерии (Cladotheria)
Клада Затерии (Zatheria)
Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
Клада Терии (Theria)
Клада Эвтерии (Eutheria)
Клада Плацентарные (Placentalia)
Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria)
Клада Скротиферы (Scrotifera)
Клада Феревунгуляты (Fereuungulata)
Клада Ферэ (Ferae)
Клада Всехищные (Pan-Carnivora)
Отряд †Гиенодонты (Hyaenodonta)
Гиенодонты (Hyaenodonta Van Valen, 1967) — отряд клады всехищные (Pan-Carnivora Flynn, Wyss et Wolsan, 2020), происходящий из раннего палеоцена - позднего олигоцена Северной Америки, позднего палеоцена - позднего миоцена Азии, раннего эоцена - раннего миоцена Европы и позднего палеоцена - среднего миоцена Африки.
Разнообразие и относительные размеры гиенодонтов (Hyaenodonta). Автор — artbyjrc.
В отличие от оксиенодонтов (Oxyaenodonta), гиенодонты представляли собой более разнообразную, распространенную и долговечную группу. Изначально она классифицировалась как часть отряда креодонтов (Creodonta), сегодня она рассматривается в качестве сестринской по отношению к кладе хищникоподобных (Carnivoramorpha).
Строение и функции
Череп крупный, с удлиненным и суженным лицевым отделом. Для большинства представителей группы характерна полная формула зубов, однако у поздних родов наблюдается редукция М3. Клыки в сечении овальные. Р1 и р1 почти всегда двухкорневые. Р4 имеет короткий метастиль. В роли хищнических зубов выступают M1-2 и m2-3 (причем более специализированы в этих парах задние зубы), очень редко M1 и m2 (у Limnocyoninae). М3 бугорчатый, вытянут поперечно или редуцирован вплоть до отсутствия. Талонид нижних коренных короткий, иногда отсутствует (на m3). Предкоренные и коренные преимущественно режущего типа, но у поздних гигантских форм щечные зубы скорее дробящие — адаптация к падалеядности, при которой существует необходимость разгрызать кости. В отличие от Carnivora, молочные зубы сменялись постоянными медленнее.
Этапы портретной реконструкции гиенодона (Hyaenodon horridus). Автор — М. Антон.
Вытянутое и приземистое туловище поддерживали относительно короткие, мощные конечности (сравнительно с псовыми, у оксиенодонтов же ноги еще короче и массивнее). Кисть и стопа большей частью пятипалые, с более или менее удлиненными, раздвинутыми пальцами, из которых III-й заметно длиннее IV-го. У поздних форм I-й палец стопы иногда укорочен, а по некоторым данным может и полностью отсутствовать. Когтевые фаланги сплюснуты в боковом направлении и зачастую расщепленные; когти были маленькими и невтяжными. Астрагал с мелким блоком. Ранние формы (Proviverrinae, Limnocyoninae) были стопоходящими, у более поздних (Hyaenodontinae) развивается пальцехождение или полупальцехождение, что является признаком активных догоняющих хищников.
Прорисовка реконструированного скелета гиенодона (Hyaenodon horridus).
Эволюционная история
Появившись в палеоцене, гиенодонты вплоть до середины эоцена были представлены преимущественно некрупными формами, размером от ласки до небольшой лисы. Они обитали в густых тропических лесах и питались в основном мелкими позвоночными, но не брезговали также насекомыми, червями и т. п. Появившись впервые на территории Северной Америки, гиенодонты за короткий срок достигли здесь значительного разнообразия. В конце палеоцена гиенодонты проникли в Азию. В раннем эоцене европейские оксиенодонты вымерли, что предоставило гиенодонтам возможность занять многие освободившиеся ниши и дать целый веер новых форм. Таким образом, ранний и средний эоцен можно считать настоящей эпохой расцвета североамериканских и европейских гиенодонтов. В позднем палеоцене эти хищники достигли и Африки.
Реконструкция внешнего облика гиенодона (Hyaenodon horridus). Автор — З. Буриан.
С конца эоцена вследствие похолодания территории, занимаемые болотистыми джунглями, начали сокращаться, уступая место широколиственным лесам, а затем, на границе палеогенаи неогена, и саваннам с лесостепями. На поросшие травой равнины выходят новые представители семейства, более крупные (размером с волка) и хорошо приспособленные к охоте на открытых пространствах на добычу больших размеров. Такой образ жизни привел к тому, что некоторые из них (например, Hyeanodontinae) стали напоминать своим строением псовых (Canidae). Несмотря на подобное сходство, гиенодонтины и псовые связаны лишь отдаленным родством и приобрели общие черты независимо, в процессе конвергентного развития.
С завершением эоценовой эпохи количество родов гиенодонтов начинает неуклонно уменьшаться, хотя они все еще достаточно широко распространены (например, в Африке гиенодонты остаются доминирующими хищниками в течение всего олигоцена). В олигоценовое время на фоне прогрессирующей засухи качественно обновляется фауна копытных, являвшихся основной потенциальной добычей гиенодонтов. Кроме того, все большую конкуренцию им начинают составлять бурно эволюционирующие настоящие хищные (Carnivora). В подобных условиях к концу олигоцена североамериканские представители группы полностью вымирают, а в Европе и Азии до раннего миоцена доживают лишь считанные их роды. Некоторые гиенодонты продолжали существовать только благодаря своей все усиливающейся специализации, которая выражалась в значительном увеличении размеров их тела (до величины крупного медведя). В конце концов, и эти гиганты вынуждены были исчезнуть. Наиболее поздние члены семейства из Африки и Азии дожили почти до плиоцена, являясь одновременно и самыми последними представителями отряда.
Ссылки
Hyaenodonta (Paleobiology Database) перейти
Hyaenodonta (Википедия) перейти
Литература
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 3 — М.: Мир, 1993
Лавров А.В. Креодонты Азии (Creodonta, Mammalia): морфология и систематика. — М., 1999
Лавров А. В. Неизвестные хищники креодонты. ПалеоМир 1 (8), 2010
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 13: Млекопитающие / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Государственное научно-техническое издательство литературы по геологии и охране недр, 1962
Evolution of Tertiary Mammals of North America. Vol. 1: Terrestrial Carnivores, Ungulates, and Ungulatelike Mammals. Edited by Janis C. M., Scott K. M. & Jacobs L. L. — Cambridge: Cambridge University Press, 1998
Kemp T. S. The Origin and Evolution of Mammals. — Oxford: Oxford University Press, 2005
Matthew W. D. Additional Observations on the Creodonta. Bulletin of the AMNH 14 (1), 1901
Rose K. D. The Beginning of the Age of Mammals. — Oxford: Johns Hopkins University Press, 2006