История изучения
Типовое местонахождение указано как "река Нигер". Родовое наименование дано в честь Йоханнеса Смутса, южноафриканского натуралиста начала XIX в. Видовой название связано с латинским gigas, означающим "гигант".
Строение и функции
Гигантский панголин является самым большим ныне живущим представителем своего семейства. Длина его головы и туловища 66-101 см, хвоста — 54-70 см. Средняя длина взрослого самца составляет около 140 см, самки — 125 см; максимальная зарегистрированная длина — 180 см. Масса тела 25-35 кг (возможно, до 40 кг у старых особей). В размерах проявляется половой диморфизм: взрослый самец крупнее самки.
Гигантский панголин (Smutsia gigantea).
Голова коническая. Морда длиннее и шире, чем у степного панголина (Smutsia temminckii). Глаза относительно небольшие, с темными радужками, защищенные толстыми веками. Во время ловли насекомых глазные яблоки в определенной степени выдвигаются наружу, что позволяет каждому глазу смотреть прямо вниз на конец морды; по-видимому, таким образом достигается некоторая бинокулярность зрения. При сворачивании для сна или обороны глазные яблоки глубже втягиваются в свои мелкие глазницы. Редуцированные и утратившие подвижность ушные хрящи не возвышаются над поверхностью головы, так что ушные раковины полностью отсутствуют. Внешние слуховые проходы очень широкие, но могут замыкаться нижне-боковой складкой кожи; обычно это происходит во время свертывания в защитный шар.
Туловище массивное, конечности толстые и очень сильные. Передние ноги относительно более длинные и мощные, чем у степного панголина, и на 1/4 короче задних. Задние конечности настолько массивны, что в некоторой мере даже напоминают ноги слона. На лапах по пять пальцев, вооруженных когтями. На кисти мощный изогнутый коготь III-го пальца достигает 7,5 см в длину, когти II-го и IV-го пальцев имеют длину порядка 5,5-6,5 см и не так сильно изогнуты. I-й и V-й пальцы хотя и несут небольшие когти, но сами при этом значительно укорочены и практически не функциональны. Когтистые пальцы передней лапы могут выдвигаться вперед и расходиться в стороны при копании, и подгибаться назад и внутрь во время ходьбы. На стопе когти гораздо более короткие, прямые и тупые, а на округлой подошве имеется широкая подушечка. Хвост широкий, несколько короче, чем остальное тело (но относительно длиннее, чем у степного панголина). Верхняя сторона хвоста выпуклая, нижняя — слека вогнутая. Конец хвоста слабо заострен (у степного панголина — закруглен).
Гигантский панголин (Smutsia gigantea) крупным планом.
Верхняя часть головы и шеи, спина, бока, наружные стороны конечностей и хвост покрыты чешуйчатым роговым панцирем. Чешуи большие и относительно толстые. На ногах самые крупные чешуи растут на плечах и бедрах, а ниже они уменьшаются для обеспечения максимальной гибкости конечностей без потери их защищенности (особенно, когда животное свернуто в клубок). На передней паре ног чешуи обращены назад и вверх, на задней — вниз. Свободный край чешуй несет 3 шипика, а на ее поверхности имеются продольные ребрышки. По мере износа шипики и детали рельефа становятся все более малоразличимыми. Окрас чешуй однородный, варьирующий от серо-коричневого до желтовато-коричневого, иногда с красноватым оттенком, и темнеет со временем. Наиболее крупные чешуи расположены на спине и боках в средней части туловища.
Всего на теле имеется примерно от 440 до 670 чешуй. На верхней стороне шеи и туловища они расположены в 17 и более поперечных и 13-17 продольных рядов. Хвост полностью покрыт чешуями — крупными и толстыми сверху, более мелкими и тонкими снизу. В срединном ряду на верхней поверхности хвоста насчитывается 11-15 чешуй, а в рядах по краям хвоста число чешуй составляет 15-19, они расположены под большим углом к оси тела. У старых особей симметрия размещения чешуй нередко бывает нарушена, что связано с утратой и неравномерным ростом некоторых из них. Окрас кожи не незащищенных частях тела белесый, от очень светло-серого до бледно-желтого и розоватого. Нос окрашен примерно так же, как остальной кожный покров. Шерсть на коже почти полностью отсутствует, лишь вокруг глаз и слуховых проходов имеется густая ее бахрома, а на брюхе распространены короткие светлые волоски.
Эскиз скелета гигантского панголина (Smutsia gigantea).
Массивный конический череп имеет длину 13-16,5 см достигает ширины 4,5-5 см в скуловых отростках. Его стенки утолщены и состоят из исключительно твердого и плотного, утолщенного костного вещества, вероятно, выполняющего защитную функцию. Позвонков 7 шейных, 14 грудных, 5 поясничных, 3-4 крестцовых и 23-27 хвостовых позвонков; общее их число составляет 53-57. Таз очень массивный, сориентированный более горизонтально, чем у степного панголина.
Язык длиннее, чем у всех других видов. Его общая длина может достигать 70 см, диаметр — 2 см, а из ротового отверстия он высовывается на 20-30 см и более. Язык лентовидный, изменяющий форму поперечного сечения по длине. Нижнечелюстная слюнная железа имеет вместимость 360-400 куб. см. Объем желудка достигает 2 л. По сравнению с другими панголинами, роговая выстилка в его пилорическом отделе развита особенно хорошо. Крупные анальные железы, сильнее развитые у самцов, производят беловатый секрет с едким запахом. Под кожей на теле и конечностях, а также в брюшной полости откладывается жир.
Эскизы черепа с нижней челюстью гигантского панголина (Smutsia gigantea).
По сравнению с рассматриваемым видом родственный ему степной панголин (Smutsia temminckii) значительно мельче, имеет более короткий и округлый на конце хвост, а также меньшее число рядов чешуй на шее и туловище (12 поперечных и 11-13 продольных рядов) и на хвосте (11-13 краевых рядов). Кроме того, поскольку степной панголин в значительной мере двуногий и мало копает почву, его передние конечности значительно уменьшены по сравнению с гигантским панголином, имеющего более развитые кости и мышцы передней части тела. Это различие также заметно в строении таза, который у степеного панголина более массивный, удлиненный и горизонтально ориентированный, тогда как у гигантского панголина таз относительно легче, короче и расположенный более вертикальный.
Температура тела гигантского панголина составляет 32-34,5 °C в дневное время, что несколько ниже среднего показателя для млекопитающих сходного размера. Она падала до 26 °C, когда в экспериментальных условиях температуру окружающей среды снижали до 17 °C.
Эскиз поверхностной мускулатуры гигантского панголина (Smutsia gigantea).
Данные о числе хромосом в кариотипе гигантского панголина отсутствуют.
Распространение
Гигантский панголин достаточно широко распространен в экваториальной Африке. В настоящее время он встречается на юге Сенегала, в Гвинее-Бисау, на западе и в центре Гвинеи, в Сьерра-Леоне, Либерии, на юге Кот-д'Ивуара, западе и юге Ганы, локально на востоке Нигерии, в центре и на юге Камеруна, на юге Центральноафриканской Республики, на крайнем юго-западе Южного Судана, в Экваториальной Гвинее (исключая остров Биоко, куда туши ввозятся с материка), Габоне, Конго, Демократической Республики Конго севернее течения рек Касаи и Чуапа, на западе и юге Уганды, а также проникает на северо-восток Руанды, крайний запад Кении и Танзании и, возможно, на крайний север Анголы. Информация о наличии на востоке Ганы, в Буркина-Фасо, на юго-западе Нигера, в Того, Бенине, большей части Нигерии и в Камеруне западнее течения реки Санага на сегодняшний день не подтверждается. Таким образом, ареал в этом месте сегодня разорван, хотя до недавнего времени он вполне мог непрерывно тянуться через всю Западную Африку. Свидетельств присутствия гигантского панголина в Гамбии, Судане и Бурунди нет. В своей восточной части — в Уганде, на крайнем западе Кении и Танзании — его ареал перекрывается с таковым степного панголина (Smutsia temminckii).
Современный ареал гигантского панголина (Smutsia gigantea).
Состав
Географическая изменчивость у гигантского панголина не выявлена. Выделен 1 сомнительный подвид.
Smutsia gigantea africana (Gray, 1865) — Западная Африка вдоль реки Нигер. Синонимы: Smutsia africanus Gray, 1865; Pholidotus africanus (Gray, 1865).
Ископаемые находки
Древнейшие ископаемые остатки, приписываемые гигантскому панголину, происходят из отложений городка Лангебанвег на юго-западе Южно-Африканской Республики и датируются ранним плиоценом (формация Варсватер, около 5 млн. лет назад). Был обнаружен фрагментарный череп, элементы всех четырех конечностей и 21 позвонок. Последние составляют почти полный хвост, расчетная длина которого составляет порядка 63 см. Образцы демонстрируют некоторые патологические изменения, особенно выраженные на одной из передних конечностей, но в остальном близки к Smutsia gigantea. К этому же виду отнесена левая лучевая кость, найденная на побережье озера Альберт в Уганде и имеющая позднеплиоценовый возраст (формация Варвир, 3,6-3,45 млн. лет назад). Все указанные остатки принадлежат животным немного более мелким, чем среднестатистическая особь гигантского панголина, но превосходящим по размерам таковую степного панголина.
Среда обитания
Гигантский панголин встречается в широком диапазоне высот — от чуть выше уровня моря в прибрежных лесах Западной Африки до как минимум 2220 м (гора Мутенда на востоке Демократической Республики Конго). Предпочитает произрастающие на равнинах первичные дождевые леса, но обитает также в хорошо увлажненных саваннах и различных мозаичных ландшафтах — на залесенных холмах и склонах гор, в галерейных лесах вдоль течения рек, заболоченных низинах, бамбуковых зарослях и др. Проникает в луга, не связанные с сельскохозяйственной деятельностью и обеспеченные достаточным количеством осадков. Засушливых и высокогорных районов практически всегда всегда избегает, равно как и территорий, подвергшихся воздействию человека. Наоборот, держится в местностях с мягкой, пригодной для рытья нор почвой. В отличие от этого, степной панголин населяет относительно более сухие и открытые ландшафты по типу саванных редколесий.
Гигантский панголин (Smutsia gigantea) в естественной среде обитания.