Век млекопитающих - Age of Mammals

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)

  Класс Млекопитающие (Mammalia) 

    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)

      Клада Голотерии (Holotheria)

        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)

          Клада Кладотерии (Cladotheria)

            Клада Затерии (Zatheria)

              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)

                Клада Терии (Theria)

                  Клада Эвтерии (Eutheria)

                    Клада Плацентарные (Placentalia)  

                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 

                        Клада Скротиферы (Scrotifera)  

                          Клада Феревунгуляты (Fereuungulata) 

                            Клада Эвунгуляты (Euungulata)

                              Клада Мезаксонии (Mesaxonia) 

                                Отряд Непарнопалые (Perissodactyla)

                                  Подотряд †Лофодонтообразные (Lophodontomorpha)

                                    Инфраотряд †Эвпериссодактили (Euperissodactyla)

                                      Клада Лошадеобразные (Hippomorpha)

                                        Надемейство Эквуоиды (Equoidea)

                                          Семейство Лошадиные (Equidae)

                                            Подсемейство Эквины (Equinae)

                                              Триба Эквини (Equini)

                                                Подтриба Эквина (Equina)

                                                  Род †Гиппидионы (Hippidion)

                                                    Вид †Hippidion devillei

                                                    Вид †Hippidion principale

                                                    Вид †Hippidion saldiasi

                                                  ? Вид †Hippidion chapalmalensis 

                                                  ? Вид †Hippidion bonaerensis

Гиппидионы (Hippidion Owen, 1869) — род подсемейства эквин (Equinae Steinmann et Döderlein, 1890), происходящий из позднего миоцена - плиоцена / раннего плейстоцена Северной Америки (?) и позднего плиоцена - раннего голоцена Южной Америки. Установлены 3-5 видов.

    Реконструкция внешнего облика гиппидиона (Hippidion sp.). Автор — Р. Евсеев.

Синонимы: Equus Linnaeus, 1758 (частью); Scelidotherium Owen, 1839 (частью); Hippidium Burmeister, 1875; Hipphaplous Ameghino, 1882; Hipphaplus Ameghino, 1882; Onohippidion Filhol, 1888; Onohippidium Moreno, 1891; Parahipparion Ameghino, 1904; Hyperhyppidium Sefve, 1912; Hypohippidium de Álvarez, 1957; Plagiohippus Alvarez, 1961.

    Смонтированный скелет гиппидиона (Hippidion principale) из среднего / позднего плейстоцена провинции Буэнос-Айрес, Аргентина.

Данный род был установлен Р. Оуэном в 1869 г. для окаменелости, обнаруженной в позднетретичных отложениях южной части Соединенных Штатов. Наименование Hippidion (на древнегреческом — ιππίδιον) происходит от латинского корня hippo, обозначающего "лошадь" и суффикса, отмечающего ее небольшие размеры. Таким образом, в переводе название звучит, как "маленькая лошадь", "лошадка". Впоследствии ископаемые остатки гиппидионов были найдены почти по всей Южной Америке, но наиболее полный и хорошо изученный материал происходит из Аргентины и Боливии. Вместе с трем, отнесение остатков из Северной Америки рассматриваемому роду сегодня подвергается сомнению.

    Гиппидионы (Hippidion principale) в естественном окружении. Автор — Р.Б. Хорсфалл, 1912 г.

Размеры гиппидионов крупные для семейства. Длина их тела без учета хвоста составляет 1,5-1,75 м, высота в холке — 1,25-1,4 м. Масса тела оценивается в 250-300 кг. 

    Череп и реконструкция головной мускулатуры гиппидиона (Hippidion principale).

Череп длиной приблизительно 40 см. С каждой его стороны перед глазницей расположена хорошо выраженная ямка. Носовые кости редуцированы до длинных и узких стержней, дугообразно изогнутых. Между ними и верхнечелюстными костями находится глубокая носовая вырезка, простирающаяся более чем на половину длины черепа к глазницам, которые расположены ниже, чем у представителей рода Equus. Полагают, что двигающая верхнюю губу мышца прикреплялась к крайней задней точке этой вырезки. Данное обстоятельство, наряду с имеющимися ямками и площадками для прикрепления лицевой мускулатуры, позволяет предполагать наличие хорошо развитой цепкой верхней губы, служащей для захвата поедаемой растительной пищи с веток. Гипсодонтность зубов выражена в меньшей степени, чем у рода Equus. 

    Морфологическое сравнение черепа, верхних и нижних щечных зубов Hippidion (А, В, С) и Equus (Amerhippus) (D, E, F). На прилагаемой схеме ломанные линии отмечают наиболее важные различия между обоими родами.

Пястные и плюсневые кости по сравнению с последними короче и шире. Своей большой головой, а также короткими шееей и конечностями эти животные несколько походили на современного осла (Equus asinus) или коренастых пони. 

    Прорисовки конечностей Hippidion (слева) и Equus (справа).

Своеобразные морфологические черты указывают, что Hippidion едва ли мог произойти от рода Equus — последнего звена в истории лошадей, а берет свое начало, вероятно, от Pliohippus — непосредственного предшественника Equus, существовавшего в Северной Америке со среднего миоцена по поздний плиоцен. Дивергенция Hippidion от Pliohippus происходила, вероятно, в южных районах Северной Америки или точнее, в Центральной Америке, но никаких определенных данных об этом нет. Один вид Pliohippus известен из плиоцена (вероятно, раннего) Гондураса, однако он не обладает особым сходством с Hippidion. В Центральной Америке несомненно существовали и другие плиоценовые виды Pliohippus, но их остатки пока не обнаружены.

    Прорисовки скелетов Hippidion (вверху, слева внизу) и Equus (справа внизу).

На основе анатомических различий в строении черепа и конечностей полагали, что линия Hippidion выделилась около 10 млн. лет назад и развивалась изолировано от других лошадей Северной Америки. Однако более новые молекулярно-генетические исследования лошадей Нового Света показали, что линии Hippidion и Equus разошлись лишь порядка 5-3 млн. лет назад. Таким образом, эти роды оказались ближе, чем считалось ранее. Около 3 млн. лет назад, некоторое время спустя после образования Панамского перешейка, Hippidion проник в Южную Америку и широко распространился здесь. Род Equus в виде его подрода Amerhippus достиг Южноамериканского континента несколько позже, около 1,5-1 млн. лет назад. 

    Портретные реконструкции гиппидиона (Hippidion principale) (слева) и америгиппуса (Equus (Amerhippus) neogeus) (справа). Длина масштабной линейки — 10 см.

В литературе упоминается целый ряд видов гиппидионов, из которых надежно установленными считаются три — Hippidion devillei, Hippidion principale и Hippidion saldiasi. Тогда как ареал первого из указанных таксонов ограничтвался южной частью Южной Америки, два других имели обширное географическое распространение в пределах континента. Оба вида демонстрируют некоторые морфометрические вариации по их ареалу; эти характеристики могут быть следствием слегка различающихся экологических предпочтений.

Hippidion devillei (Gervais, 1855) Prado et Alberdi, 1996 — вид, известный из позднего плиоцена - позднего плейстоцена / раннего голоцена Аргентины (провинции Буэнос-Айрес, Жужуй), плейстоцена (включая ранний) Боливии (департаменты Оруро, Тариха), среднего - позднего плейстоцена Перу (регионы Кахамарка, Пуно), а также плейстоцена Бразилии (штаты Баия, Минас-Жерайс), Уругвая (департамент Артигас) и Чили (Столичная область). Синоним: Equus devillei Gervais, 1855; Onohippidion devillei (Gervais, 1855); Hippidium nannum Burmeister, 1889; Scelidotherium compressum Philippi, 1893; Onohippidium bolivianum Philippi, 1893; Hippidion bolivianum (Philippi, 1893); Parahipparion meridionalis Ameghino, 1904; Onohippidium peruanum Nordenskjöld, 1908; Onohippidion peruanum (Nordenskjöld, 1908); Hippidion peruanum (Nordenskjöld, 1908); Parahipparion devillei Sefve, 1912; Parahipparion bolivianum Sefve, 1912; Hyperhyppidium peruanum Sefve, 1912; Parahipparion (Hyperhyppidium) peruanum Sefve, 1912; Onohippidium devillei Boule, 1920; Hippidion uquiense Kraglievich, 1934; Hypohippidium humahuaquense de Álvarez, 1957.

    Череп с нижней челюстью гиппидиона (Hippidion principale) из плейстоцена Аргентины.

Hippidion principale (Lund, 1845) Roth, 1899 — типовой вид, известный из раннего плейстоцена Боливии (департамент Тариха), среднего - позднего плейстоцена Аргентины (провинции Буэнос-Айрес, Энтре-Риос), среднего - позднего плейстоцена / раннего голоцена Бразилии (штаты Баия, Мату-Гросу-ду-Сул, Минас-Жерайс, Параиба, Пернамбуку, Пиауи, Риу-Гранди-ду-Норти, Риу-Гранди-ду-Сул, Сеара), среднего / позднего плейстоцена Уругвая (департамент Сальто), среднего / позднего плейстоцена Перу (провинция Чакабуко) и позднего плейстоцена Чили (область Либертадор-Хенераль-Бернардо-О’Хиггинс). Синонимы: Equus principalis Lund, 1845 (тип); Equus argentinus Burmeister, 1875; Hippidion angulatus Ameghino, 1889; Hippidium angulatus (Ameghino, 1889); Hippidium compressidens Ameghino, 1889; Hippidion compressidens Ameghino, 1889; Onohippidium compressidens Ameghino, 1889; Hippidium argentinum Ameghino, 1891; Onohippidium munizi Moreno, 1891; Hippidium principale Lydekker, 1894; Parahipparion burmeisteri Sefve, 1912; Hippidium chilensis Fuenzalida, 1936; Hippidium neogaeum; Hippidium neogaeus; Hippidion neogaeum. 

    Смонтированный скелет гиппидиона (Hippidion principale) из плейстоцена Аргентины.

Hippidion saldiasi Roth, 1899 — вид, известный из позднего плиоцена - позднего плейстоцена Аргентины (провинции Буэнос-Айрес, Санта-Крус) и позднего плейстоцена Чили (области Антофагаста, Арика-и-Паринакота, Магальянес-и-ла-Антарктика-Чилена). Синонимы: Onohippidium saldiasi Roth, 1899; Parahipparion saldiasi Sefve, 1912.

Hippidion chapalmalensis de Alvarez, 1961 — сомнительный вид, известный из позднего плиоцена Аргентины (провинция Буэнос-Айрес). Синоним: Hippidium (Plagiohippus) chapalmalensis de Alvarez, 1961.

Hippidion bonaerensis Ameghino, 1907 — сомнительный вид, известный из раннего плейстоцена Боливии (департамент Тариха), среднегно / позднего плейстоцена Аргентины (провинция Буэнос-Айрес) и позднего плейстоцена Бразилии (штат Пиауи). Судя по всему, является младшим синонимом Hippidion principale.

Hipphaplus entrerianus Ameghino, 1886 (синоним: Hippidium entrerianum Lydekker, 1894) — таксон, описанный из плейстоцена Аргентины.

Parahipparion puelchensis Rusconi, 1949 — таксон, описанный из плейстоцена Аргентины (провинция Буэнос-Айрес).

Parahipparion extensus Alvarez, 1961 — таксон, описанный из плейстоцена Аргентины (провинция Буэнос-Айрес).

    Скелет гиппидиона (Hippidion sp.) в блоке породы.

Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Hippidion spp., известны из позднего плиоцена - раннего голоцена Аргентины (провинции Буэнос-Айрес, Жужуй, Санта-Крус, Тукуман, Чубут), позднего плиоцена / раннего плейстоцена - позднего плейстоцена Венесуэлы (штаты Монагас, Фалькон), раннего - среднего плейстоцена Боливии (департамент Чукисака), плейстоцена Перу (регион Уануко), среднего - позднего плейстоцена Уругвая (департамент Монтевидео), плиоцена - раннего голоцена Чили (области Либертадор-Хенераль-Бернардо-О’Хиггинс, Магальянес-и-ла-Антарктика-Чилена, Столичная), плейстоцена (по меньшей мере, среднего) - раннего голоцена Бразилии (штаты Баия, Пиауи, Риу-Гранди-ду-Норти, Риу-Гранди-ду-Сул, Сан-Паулу, Сеара) и др. Принадлежность данному роду остатков, происходящего из позднего миоцена - плиоцена / раннего плейстоцена США (штаты Калифорния, Техас), сомнительно.

    Пасущиеся гиппидионы (Hippidion sp.). Автор — Р. Евсеев.

Образ жизни 

Сравнительно короткие и массивные конечности гиппидионов могут представлять собой приспособление для жизни в закрытых ландшафтах, таких как леса и залесенные степи. Судя по строению зубов и результатам изотопного анализа эмали, питались гиппидионы в основном листьями, молодыми побегами и тонкими веточками деревьев и кустарников. Это позволило на протяжении длительного времени соседствовать с настоящими лошадьми Equus (Amerhippus), предпочитающими открытые пространства типа саванн и потребляющими гораздо более жесткую злаковую растительность. 

    Палеоэкологическая реконструкция южноамериканских плейстоценовых лошадей. На переднем плане изображен Hippidion, захватывающий листья колючего кустарника верхней губой. На заднем плане кормятся травой Equus.

Высказывалось предположение, что истончившиеся носовые кости и глубокая носовая вырезка гиппидионов связаны с училениям у них чувства обоняния. Однако такое приспособление было бы весьма необычным для растительноядных животных. Более вероятно, что увеличенная носовая полость являлась климатической адаптацией, поскольку гиппидионы жили в экосистемах, где воздух был одновременно холодным, и сухим. Благодаря наличию системы расширенных и, возможно, усложненных дыхательных путей, эти лошади могли согреть и увлажнить вдыхаемый воздух до того, как он достигнет легких, а также значительно уменьшить количество теряемой во время выдоха влаги. При такой защите легких от высыхания, гиппидионы могли избежать воздействие заболеваний, связанных с долгосрочным воздействием сухого воздуха.

    Ранний плейстоцен юга Боливии (департамент Тариха). Несколько самцов гиппидиона (Hippidion devillei) прогоняет слишком приблизившегося к их стаду гривистого волка (Chrysocyon brachyurus). Автор — В. Симеоновски.

Остатки гиппидионов обнаружены на ряде палеоиндейских стоянок. Самые молодые из них, найденные в Пещере милодона на юге Чили, имеют возраст порядка 10,7 тыс. лет. Несколько более древние остатки происходят из окрестностей Буэнос-Айреса в Аргентине.

Сокращение численности и исчезновение гиппидионов совпадает с приходом в Южную Америку первых людей. Вероятно, их охотничья деятельность была существенным фактором в вымирании южноамериканской мегафауны, хотя, вероятно, не являлась его единственной причиной. Климатическое моделирование предполагает, что предпочтительная для гиппидионов среда обитания сократилась с наступлением голоцена, что тоже негативно отобразилось на их популяции.

Гиппидионы (Википедия)  перейти 

Hippidion (Paleobiology Database)  перейти  

Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. — М. — Л.: Государственное научно-техническое издательство нефтяной и горно-топливной литературы, 1939

Симпсон Дж. Великолепная изоляция. История млекопитающих Южной Америки. — М.:  Мир, 1983