Век млекопитающих - Age of Mammals

Голотерии — Holotheria 

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)

  Класс Млекопитающие (Mammalia) 

    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)

      Клада Голотерии (Holotheria)

Голотерии (Holotheria Wible et al., 1995) — клада подкласса териеобразных (Theriiformes McKenna et Bell, 1997). 

Поскольку палеонтологическая летопись ранних млекопитающих состоит преимущественно из зубов и челюстей, при установлении филогенетического родства первостепенное значение имеет строение и функция их зубов. Коренные примитивных голотериев характеризуются треугольным расположением главных бугров на их жевательной поверхности. Треугольники верхних и нижних коренных направлены в противоположные стороны и сразу же после прорезывания представляли собой эффективную режущую структуру, усиливающуюся по мере снашивания. Зачатки такого типа строения заметны у кюнеотериев (Kuehneotheria) и получают развитие у более поздних трехнотериев (Trechnotheria), которые помимо ряда вымерших групп включают сумчатых и плацентарных. Тогда как у более примитивных млекопитающеобразных главные бугры обозначаются цифрами или буквами алфавита, для бугров голотериев используются специальные названия.

    Расположение бугров и других важных структур на жевательной поверхности трибосфенических коренных зубов, обычных для примитивных голотериев: А — верхний коренной, Б — нижний коренной.

Коп и Осборн (1888 г.) установили, что коренные зубы всех сумчатых и плацентарных млекопитающих развивались из общего предкового типа. Осборн называет его трехбугорчатым, но позднее этот термин был изменен на трибосфенический. В типичном трибосфеническом зубе окклюзионная поверхность верхнего коренного имеет форму треугольника, или тригона, с вершиной, направленной к языку (лингвально). Сходный, но направленный в противоположную сторону, треугольник (тригонид) находится на нижних зубах спереди, а сзади они несут «пятку», или талонид. Первые исследователи ископаемых млекопитающих считали, что апикальный бугор верхнего и нижнего треугольников сравним с единственным бугром примитивных рептилий, поэтому его назвали протоконом на верхних зубах и протоконидом на нижних. Терминами паракон (спереди) и метакон (сзади) обозначают другие главные бугры верхних зубов; параконид и метаконид — соответственно передний и задний бугры нижнего тригонида. Талонид оконтурен энтоконидом (лингвально), гипоконидом (буккально) и гипоконулидом (сзади), которые окружают углубление, или бассейн. 

У примитивных голотериев бугры как верхних, так и нижних зубов располагаются по вершинам тупоугольного треугольника; такое строение могло развиться путем небольшого смещения располагавшихся линейно бугров более примитивных млекопитающих. Когда были открыты мезозойские млекопитающие с этим типом зубов, показалось естественным использовать для них названия главных бугров, установленные для сумчатых и плацентарных. Обратив больше внимания на характер износа зубов, заметили, что протокон специфически связан с присутствием хорошо развитого талонида с глубоким бассейном. У примитивных голотериев с зачаточным талонидом при смыкании не должно было оставаться места для протокона, поэтому соответствие их апикального бугра протокону стало сомнительным. Дальнейшие исследования продемонстрировали его гомологию паракону сумчатых и плацентарных. Задний бугор можно считать гомологом метакона, но передний, по-видимому, сравним со стилоконом более поздних голотериев. Бугры нижнего тригонида ранних и современных териев непосредственно сопоставимы. Талонидный бугор определен как гипоконулид.

Состав клады следующий:

  клада †Кюнеотерии (Kuehneotheria McKenna, 1975);

  клада Трехнотерии (Trechnotheria McKenna, 1975)

Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 2 — М.: Мир, 1993