Век млекопитающих - Age of Mammals

Впервые остатки крупных пантеровых кошек из поздневиллафранкских отложений Италии были описаны Э. Фабрини и отнесены к виду Felis arvernensis (впоследствии сведенному в синонимию Acinonyx pardinensis). В Центральной Европе также были обнаружены остатки крупных кошек, но уже в более молодых раннеплейстоценовых отложениях. По зубному материалу из местонахождения Гомбасцог в Словакии М. Крецой (1938 г.) описал таксон Leo gombaszoegensis. В диагнозе автор указал на преобладание львиных признаков над тигриными (так как сравнение проводилось только со львом и тигром) и отметил, что кошка из Гомбасцога морфологически очень схожа Felis arvernensis.

    Деформированный неполный череп гомбасцогской пантеры (Panthera gombaszoegensis toscana) (образец I.G.F. 4376) из Оливолы, Италия.

Впоследствии Шауб (1949 г.) при изучении крупных кошек итальянского позднего виллафранка обнаружил отличия в зубных характеристиках этих форм и Felis arvernensis, предложив для них видовое название Felis toscana. В своей работе Фиккарелли и Торре (1967 г.) поместили Felis toscana из Верхнего Вальдарно и Оливолы в Италии в род Panthera. Также было установлено сходство Panthera toscana с крупной кошкой из Тегелена в Нидерландах, описанной в качестве Felis schreuderi, а также с пантерой из местонахождения Эрпфингер в Германии.

 

Хеммер и Шютт (1969 г.) на основе тщательного изучения характеристик зубов пришли к выводу, что Leo gombaszoegensis, Panthera toscana и Panthera schreuderi находятся в диапазоне вариабельности одного вида (учитывая фактор полового диморфизма) с приоритетным названием Panthera gombaszoegensis. Вскоре эта точка зрения была снова поддержана Хеммером (1971, 1972 г.) с отметкой о близком сходстве гомбасцогской пантеры и современного ягуара.

    Основные местонахождения ископаемых остатков гомбасцогской пантеры (Panthera gombaszoegensis).

Признание группы евразийских ягуаров как отдельного вида (Panthera gombaszoegensis), в качестве подродового (Panthera (Onca) gombaszoegensis) или даже подвидового ранга (Panthera оnca gombaszoegensis) в настоящее время широко дискутируется (Хеммерер с соавт., 2010 г.). Также полемическим является вопрос о таксономическом разделении поздневиллафранской тосканской пантеры и среднеплейстоценовой гомбасцогской (O'Риган с соавт., 2002 г.; Ханко и Корсош, 2007 г.). Любое из этих мнений имеет право на существование, поскольку аргумент потенциальной путаницы среди современных географических морфотипов ягуаров может быть столь же верным и для ископаемых форм. Здесь принимается точка зрения, согласно которой европейская ягуароподобная пантера разделяется на два хроноподвида: Panthera gombaszoegensis toscana раннего плейстоцена и Panthera gombaszoegensis gombaszoegensis конца раннего - среднего плейстоцена.

 

    Хронологические стадии развития гомбасцогской пантеры (Panthera gombaszoegensis). По Спассову (2000 г.) и Хеммеру (2010 г.).

С точки зрения изучения эволюции рода Panthera, гомбасцогская пантера заслуживает самого пристального внимания. Уникальность данной кошки заключается в том, что она может рассматриваться как связующее звено между пантерами Старого и Нового Света. Изучение Panthera gombaszoegensis приобретает особое значение и в связи со скудостью материала, касающегося ранней истории ягуаров и дискуссий по поводу времени их появления на территории Северной Америки.

Как и во многих других случаях, большинство находок гомбасцогской пантеры составляют зубы и челюстные фрагменты. Полный череп пока не обнаружен. Посткраниальный материал фрагментарен, чаще всего представлен костями запястья и заплюсны. Нижняя граница существования вида уходит к началу плейстоцена. Если рассматривать только представителей рода Panthera, то по возрасту находки Panthera gombaszoegensis уступают лишь тибетской Panthera blytheae, а также находкам африканских львов и леопардов. 

Самые ранние находки льва из Лаэтоли в Танзании датируются возрастом 3,5 млн. лет. Дж. Барри обратил внимание на ягуароподобные верхние предкоренные (Р3 и Р4) этого раннего льва. А. Тернер (1990 г.), однако, считал, что кошку из Лаэтоли следует рассматривать именно как льва, а наличие ягуароподобных признаков в строении зубов вполне ожидаемо. Правда, автор признает, что лев из Лаэтоли был не особо крупным: длина его верхнего хищнического зуба Р4 (35,5 мм) соответствует таковой у современных львиц (32,7-9,5) и находится в районе нижней границы современных львов. Впрочем, это все равно больше, чем у Panthera gombaszoegensis. Однако интересно, что раннеплейстоценовый лев (1,5 млн. лет назад) из пещер Трансвааля в ЮАР и спустя 2 млн. лет все еще имел зубы со смешанными характеристиками, более напоминающие зубы евразийских раннеплейстоценовых пантер, Panthera gombaszoegensis. 

Леопард известен в Лаэтоли примерно с того же времени, что и лев, т. е. 3,5 млн. лет назад. В Европе он впервые появляется на юге Франции около 900 тыс. лет назад. Таким образом, в Африке 3,5 млн. лет назад одновременно сосуществовали две пантеры: крупная (лев) и мелкая (леопард). Тут следует заметить, что ранний леопард, как указывают O'Риган и Тернер (2004 г.), был относительно мелкой кошкой с грацильными зубами. Но пантера среднего (ближе к крупному) размера в Африке отсутствует. Вполне вероятно, что ее место занимали саблезубые кошки из родов Dinofelis и Megantereon. 

Древность остатков львов и леопардов в Африке не позволяет принять предложение М.В. Сотниковой (1989 г.) поставить гомбасцогскую пантеру вблизи основания филогенетической ветви рода Panthera. Хеммер, Кальке и Векуа (2001 г.) высказали предположение, что существенное количество плиоценовых и раннеплейстоценовых кошек размером с леопарда, остатки которых разными исследователями приписаны Panthera pardus, в действительности могут представлять род Puma. По мнению данных авторов, это необходимо учитывать при соотнесении материала из Лаэтоли с ранним леопардом. Ситуация с леопардом осложняется еще и тем, что скудные остатки пантеры из Сивалика в Южной Азии одни авторы (Хеммер, Шютт) интерпретировали как принадлежащие леопарду, а другие (Тернер), как принадлежащие мелкому ягуару. 

Впрочем, все замечания и предосторожности на счет возможных ошибок при идентификации леопардов, не приближают к ответу на вопрос о возможной прародине гомбасцогской пантеры. Весьма древние формы, определенные в качестве Panthera cf. gombaszoegensis, известны из Венгрии (Виллань, около 2,7 млн. лет назад) и Болгарии (Сливиница, порядка 1,9 млн. лет назад). Самые ранние остатки, безусловно принадлежащие Panthera gombaszoegensis, найдены в Нидерландах (Тегелен, приблизительно 1,8 млн. лет). К несколько более позднему времени относятся остатки гомбасцогской пантеры из Грузии (Дманиси, 1,77 млн. лет назад), Греции (Геракару-1, 1,7 млн. лет назад; Халикес, примерно 1,6 млн. лет назад), Италии (Оливола и Вальдарно, 1,7 млн. лет назад) и Германии (Эрпфингер, около 1,4 млн. лет назад). Ранним плейстоценом также датируются образцы из Израиля (Убейдия, в пределах 1,4-1 млн. лет назад) и Таджикистана (Лахути-2, 0,9-0,8 млн. лет назад). 

В раннем плейстоцене ареал распространения гомбасцогской пантеры в Европе был очень широк. География находок идет через всю Европу от Уэстбери-саб-Мендип (Великобритания) на западе до Тамани (Украина) на востоке. Находки в Грузии, Израиле, Саудовской Аравии и Таджикистане позволяют говорить об очень широком ареале распространения Panthera gombaszoegensis.  

Значит ли это, что прародиной Panthera gombaszoegensis была Европа? Скорей всего, нет. Хотя эта кошка и не может быть поставлен вблизи основания филогенетической ветви рода Panthera, она по своей морфологии очень близка к базальной форме представителей данного рода. Несмотря на то, что прямые предки гомбасцогской пантеры не найдены, они действительно должны были располагаться вблизи основания филогенетической ветви рода Panthera. Следовательно, предков Panthera gombaszoegensis надо искать в Азии, поскольку в Африке нет признаков присутствия древнего ягуара, зато есть следы сформировавшихся еще раньше льва и леопарда. И хотя находок Panthera gombaszoegensis в Азии много меньше, чем в Европе, и возраст их не опускается ниже границы раннего плейстоцена, скорей всего, именно Азия являлась прародиной гомбасцогской пантеры. Выбор в пользу Азии в качестве предполагаемой прародины в определенной степени связан и с распространением ягуара в Северной Америке.  

    Реконструированный череп с нижней челюстью и портретная реконструкция гомбасцогской пантеры (Panthera gombaszoegensis). Автор — В. Симеоновски.

Границы распространения ягуароподобных кошек в Голарктике расширяются между 1,9 и 1,7 млн. лет назад. Б. Куртен (1973 г.) полагал, что Panthera gombaszoegensis и бланкско-ирвингтонский ягуар Panthera onca augusta Северной Америки являлись частями единой циркумполярной популяции ягуаров. Таким образом, ягуары довольно быстро и широко распространились по всей Евразии и уже в раннем плейстоцене попали в Америку. Учитывая время появления ягуаров в Северной Америке, логично было бы предположить, что их миграция на восток началась не из Европы, а из Азии. Правда, К. Сеймур (1993 г.) датировал появление ягуаров в Америке около 0,8 млн. лет назад, но его аргументация не кажется особо убедительной. 

[Отталкиваясь от выводов А. Берты о значительном сходстве посткраниального скелета Smilodon gracilis и Panthera onca, К. Сеймур пришел к выводу, что остатки бланкских и раннеирвингтонских ягуаров на самом деле являются остатками Smilodon gracilis. В частности, он сомневается, что правая пяточная и правая III-я плюсневая кости, найденные в Аризоне и датируемые бланкием, принадлежали ягуару. Но из находок, сделанных в Аризоне, остается еще Р4 принадлежность которого ягуару Сеймуром не оспаривается. По поводу этого зуба он лишь замечает, что Б. Куртен не вполне увренно отнес эту находку к бланкскому веку, тогда как Апдайк и Линдси датировали ее ранним ирвингтонием (1,9-1,8 млн. лет). Далее Сеймур, ссылаясь на проведенную им реидентификацию остатков раннеирвингтонских крупных кошек, утверждает, что те из них, которые он раньше сам относил к остаткам ягуаров на самом деле принадлежат Smilodon gracilis. Но, во-первых, удивляет сам перечень заново идентифицированных остатков (правая ладьевидная кость, левая бедренная кость, правая большая берцовая кость, правые II-я, III-я и IV-я плюсневые кости, левая III-я плюсневая кость). Очевидно, что в данном случае уверенности в точности реидентификации быть не может. Во-вторых, находка относительно полного скелета ягуара из Западной Вирджинии, относящаяся к среднему ирвингтонию (850-820 тыс. лет; самая старая из относительно надежных находок ископаемых ягуаров, по мнению К. Сеймура), находится очень далеко от Берингийского моста, соединявшего Евразию и Северную Америку. Следовательно, датировка в 850 тыс. лет никак не может быть принята в качестве первого появления ягуара в Новом Свете. Скорей всего, правы М. Антон и А. Тернер (1997 г.), указавшие в качестве предполагаемого времени появления ягуара в Америке 1,5 млн. лет.]

В дальнейшем вывод Б. Куртена о конспецифичности Panthera gombaszoegensis и Panthera onca augusta был принят большинством исследователей, и за гомбасцогской пантерой прочно закрепилось название "европейский ягуар" (в принципе, первым идею о конспецифичности ранних американских ягуаров и гомбасцогской пантеры высказал Хеммер в 1971 г., еще до появления на свет работы Куртена). В Евразии самые восточные находки Panthera gombaszoegensis были сделаны в Таджикистане. Возможно, этот хищник обитал в Сивалике на севере Индостана. Но дальше как будто ничего нет, вплоть до их появления в Северной Америке, где ягуар встречается на всем протяжении территории США с запада на восток. В этом смысле ареал плейстоценовых ягуаров оказывается разорванным. Это очень отличается от вполне целостного ареала плейстоценового льва. Складывается впечатление, что в Северной Америке плейстоценовый ягуар были вполне благополучен до того, как начал испытывать прессинг со стороны своего более крупного кузена ― Panthera atrox. Аргументы Б. Куртена и А. Тернера о возможном вытеснении ягуара в леса в результате этой конкуренции (что в дальнейшем привело к изменению пропорций конечностей, уменьшению в размерах) кажутся достаточно обоснованными. Будучи более мелкой, несоциальной кошкой он вынужден был искать ту экологическую нишу, где вероятность встречи с гигантским американским львом была бы минимальной. Этот уход в леса прекрасно объяснят и изменение пропорций конечностей (ранние формы были более длинноногими) и уменьшение общих размеров ягуаров в эпоху ранчолабреания. В Европе события развивались более драматично. Вымирание гомбасцогской пантеры приходится как раз на появление в Европе львов, которые, по-видимому, и были главными виновниками исчезновения данного вида. Дополнительную конкуренцию гомбасцогской пантере создавали леопарды и гоминиды.

Но почему же тогда плейстоценовый ягуар не завоевал юго-восточную и восточную Азию? Ответ на этот вопрос мог бы быть очень простым: он не выдержал конкуренции с тигром. Но, во-первых, не найдено столь древних остатков тигров. Самые ранние остатки тигра могут быть датированы возрастом не более 1,5 млн. лет. Во-вторых, раннеплейстоценовые тигры были не особо крупными. Так, масса Panthera tigris palaeosinensis из раннего плейстоцена северного Китая, рассчитанная на основе длины М1, составляет всего 70-96 кг, даже с учетом 20 % поправки на увеличение (определение массы по размерам зубов, пожалуй, наименее надежный способ). [Некоторые исследователи вообще сомневаются в том, что Panthera tigris palaeosinensis имеет отношение к тигру. Например, Дж. Мазак (2010 г.) на основе анализа морфологии черепа пришел к выводу, что данная пантера ближе к леопарду и льву, чем к тигру.] В принципе, это близко к значениям массы тигриц суматранского, индокитайского и южнокитайского подвидов. К тому же, судя по редкости находок, в раннем плейстоцене тигр не был столь широко распространен, как в позднем плейстоцене и голоцене. Другое возможное объяснение этому ― конкуренция со стороны азиатских саблезубых кошек. Но в Европе в соседстве с саблезубыми кошками Panthera gombaszoegensis чувствовала себя весьма неплохо.

Таким образом, можно выделить три ключевых вопроса, связанных с эволюцией, ареалом и временем существования гомбасцогской пантеры: 1) не ясно кто был предком Panthera gombaszoegensis; 2) точно не известна прародина данного вида; 3) не понятно, почему, двигаясь с запада на восток, европейский ягуар не только не сумел освоить обширные пространства юго-восточной Азии с ее богатой и весьма разнообразной фауной, но и фактически не оставил там никаких следов.

Panthera gombaszoegensis toscana (Ficcarelli et Torre, 1967) — подвид, известный из раннего плейстоцена (примерно 1,9-1,2 млн. лет назад) Европы. Установлен по нижней челюсти с зубным рядом р3-m1 (образец № 851), происходящей из Верхнего Вальдарно в Италии.

Лицевая и заглазничная части черепа удлинены: угол, образованный между носовой линией и линией, лежащей в основании затылочных мыщелков меньше, чем у леопарда. Предчелюстные кости довольно утолщенные, челюстные с небольшим изгибом являются типичными для ягуара. Форма носового отверстия сердцевидная, типичная для ягуароидной кошки и пропорционально больше, чем у хронологически более поздних видов. Глазница скорее удлиненная, чем округлая. Заглазничный выступ довольно сужен. Скуловая дуга сравнительно массивная. Лобная часть в сравнении с другими ягуароидными пантерами возвышена слабо. Линия черепных швов формирует с заглазничным выступом почти прямой угол; хотя данный признак присущ ягуароидным кошкам, он зачастую вариабелен (у леопарда рисунок более криволинеен). Слуховой барабан, как правило, шаровидной формы, однако его строение так же вариативно, как и внешний вид околозатылочного отростка (большей частью изогнутый у ягуара).

Нижняя челюсть с 2-3 подбородочными отверстиями в районе корня р3; ямка большой жевательной мышцы глубокая и начинается в районе задней части m1; нижний изгиб выражен в области р4. Нижний клык крупный, короткокоронковый. р3 с крупным передним бугорком, небольшим задним, большим протоконидом и слегка выраженным цингулюмным пояском. р4 с крупными передним и задним бугорками, слегка обратно наклоненным широким протоконидом и хорошо обозначенным цингулюмом. m1 с редуцированными талонидом и протоконидом, его параконид гладкий, имеется выраженный цингулюм в районе протоконида. Задняя часть р4 и передняя часть m1 слегка перекрывают друг друга.

 

    Неполный череп гомбасцогской пантеры (Panthera gombaszoegensis toscana) из местонахождения Геракару-1 в Македонии, Греция, описанный Куфосом (1992 г.). Его возраст составляет около 1,7 млн. лет. Снизу реконструкция данного образца, выполненная М. Антоном (1997 г.). Утраченные части черепа и отсутствующая нижняя челюсть показаны более светлыми.

Детальное изучение черепов Panthera gombaszoegensis toscana показало смешение признаков леопарда, льва, ягуара и тигра. Сходство с тигром наблюдается в строении лобных костей, с ягуаром ― в морфологии носовых, верхнечелюстных и затылочных костей.

Раннеплейстоценовый палеоягуар хорошо отличается от более поздних форм метрическими показателями зубного ряда и строением нижних предкоренных. Также он отличается и от соразмерного европейского леопарда Рanthera pardus — р3 в профиль похож на р4. Нижний край его коронки с внутренней стороны у ягуара имеет слабое углубление, тогда как у леопарда вогнутость более хорошо выражена. р4 ягуара обладает удлиненным и низким протоконидом, переднее и заднее ребро которого приблизительно образуют прямой угол. Протоконид у леопарда существенно стройнее, с более острым углом между ребрами и более отклонен назад. Передний бугорок этого зуба выступает менее круто из основания коронки, чем у леопарда, у которого он при взгляде спереди выглядит почти вертикальным. Нижний край зубной эмали образует цингулюмный валик, особенно хорошо выраженный под протоконидом и образующий с внешней стороны умеренно вогнутую линию, в то время как цингулюм леопарда наиболее утолщен с противоположной стороны. Другими отличительными признаками являются средняя толщина предкоренных, которые значительно массивнее и пропорционально более утолщенные у палеоягуара, удлиненный метакон и сокращение паракона пропорционально к длине зуба, а также строение дейтерокона — более крупного и развитого не только язычно, но и в высоту. Впрочем, данные признаки варьируются и могут также отражать индивидуальную изменчивость особей.

Хорошо сохранившиеся остатки Рanthera gombaszoegensis toscana описаны из местонахождения Тегелен в Нидерландах. Их возраст оценивается приблизительно в 1,8 млн. лет. Левая ветвь нижней челюсти с зубным рядом с-m1 (образец NGM103142), часть нижней челюсти (образец NGM102738) и зубной материал из Нидерландов демонстрируют типичные признаки ягуаровых кошек, сходные со среднеплейстоценовыми образцами из местонахождений Англии (Уэстбери-саб-Мендип) и Франции (Л'Эскаль). Вместе с тем изучение нидерландских находки показывает, что строение р3 весьма изменчиво — многие его метрические значения широко варьируются и потому для диагностической идентификации этот зуб малопригоден.

 

    Левая ветвь нижней челюсти с с-m1 гомбасцогской пантеры (Panthera gombaszoegensis toscana) (образец NGM103142) из Тегелена, Нидерланды.

Первоначально образцы из Тегелена были идентифицированы Кенигсвальдом (1960 г.) в качестве нового вида Felis (Panthera) schreuderi с более массивными предкоренными, выделенными в качестве диагностического призника. Автор первоописания сперва рассмотрел возможность конспецифичности этой формы с Рanthera gombaszoegensis, но впоследствии отверг это предположение, так как Крецой считал систематическое положение гомбасцогской пантеры близким к синонимическому полю Рanthera leo. Впервые принадлежность Felis (Panthera) schreuderi к таксономической орбите Panthera gombaszoegensis была признана Хеммером и Шюттом (1969 г.), считавшими Felis (Panthera) schreuderi младшим синонимом гомбасцогской пантеры. Однако по мере описания новых образцов обнаружилось, что ряд раннеплейстоценовых находок демонстрирует не просто высокую морфологическую вариативность линии европейских палеоягуаров, но и отличающееся зубное строение. Череп крупной кошки из Л'Эскаль на юго-востоке Франции, датированный началом среднего плейстоцена и описанный Бонифэем как Jansofelis vaufreyi, также принадлежит к группе ранних евроягуаров. 

Наиболее хорошо заметны отличия в строении нижней челюсти (более массивная ветвь и короткая заклыковая диастема у Panthera gombaszoegensis gombaszoegensis) и в особенностях нижних зубов — не только в соотношении их длины, ширины и высоты, но и в строении. Особенно большое диагностическое значение имеет длина и ширина р3 — пропорционально он заметно меньше, чем у Panthera gombaszoegensis gombaszoegensis. р4 также играет важную диагностическую роль — ширина его задней части у Panthera gombaszoegensis toscana меньше, а протоконид этого зуба выглядит в профиль более остроугольным. m1 Panthera gombaszoegensis gombaszoegensis обладает более или менее выраженным внутренним цингулюмом, тогда как у Panthera gombaszoegensis toscana эта структура, ниже углубления между параконидом и протоконидом, отсутствует. Кроме того, m1 тосканской пантеры уже и длиннее, однако высокая вариабельность строения этого зуба не позволяет использовать его в диагностических целях. Это верно и для относительной длины m1 (в процентах от длины р4), так как при серийной выборке данное значение составляет у Panthera gombaszoegensis toscana 101-109,5, что находится в пределах вариативности Panthera gombaszoegensis gombaszoegensis — 100-112,5.

Описания и сравнения ископаемых ягуароидных кошек плейстоценовой Европы, даже с учетом высокой индивидуальной изменчивости, на основании черепных (общая архитектура черепа, развитие скуловых дуг и нижней челюсти) и зубных особенностей позволяют сделать вывод, что группа европалеоягуаров заметно разделяется на две морфологические линии. Первая известна в Европе из ряда раннеплейстоценовых местонахождений Италии (Оливола, Вальдарно), Испании (Вента-Мицена), Нидерландов (Тегелен, Лангенбум) и других местонахождениях. В конце раннего плейстоцена эта форма, Panthera gombaszoegensis toscana, преобразуется в более крупную Panthera gombaszoegensis gombaszoegensis, просуществовавшую до конца среднего плейстоцена.