Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 11.04.2021, 14:52
Горгонопиды — Gorgonopida

Класс †Синапсиды (Synapsida)
  Подкласс †Терапсиды (Therapsida)
    Надотряд †Динообразные (Dinomorpha)
      Отряд †Горгонопы (Gorgonopia)
        Подотряд †Горгонопиды (Gorgonopida)

Горгонопиды (Gorgonopida) — подотряд отряда горгонопов (Gorgonopia Seeley, 1895), происходящий из средней - поздней перми Европы и поздней перми Африки. Установлены 2 семейства.


    Портретная реконструкция горгонопида.

Размеры от мелких до крупных. 

Височное окно с поднятым верхнезадним краем, расположенным не ниже уровня теменной области. Оптимизация аддукторной мускулатуры в процессе эволюции идет путем разрастания назад и вверх, на удлиненном не клинориничном черепе хищника (базипалатальный угол между плоскостью неба и дном мозговой полости 180°). 

Клыки хорошо развиты, уплощенные, режущие. Заклыковые зубы обычно конические, «хищные», с большим числом режущих зазубрин.

    Череп иностранцевии (Inostrancevia alexandri).

Ярко выраженные плотоядные формы, способные убить добычу сопоставимую по размерам или крупнее себя.


    Диногоргоны (Dinogorgon rubidgei), соперничающие за добычу.

Состав подотряда следующий:
  семейство †Фтинозуховые (Phthinosuchidae Efremov, 1954); 
  семейство †Горгоноповые (Gorgonopidae Lydekker, 1890). 

При всех нерешенных вопросах генетическая близость фтинозухид и горгонопидсов очень вероятна. Этот ствол отделился очень рано в эволюции терапсид, по-видимому, еще на додиноцефаловом уровне. Л.П. Татаринов (1974, 1976 гг.) выделил горгонопид с фтинозухидами в особый отряд Eotheriodontia, обособленный от прочих териодонтов (Eutheriodontia). Т. Кемп (1982 г.) увидел ближайшую к горгонопидам группу эотериодонтов не во фтинозухидах, а в эотитанозухидах. М.Ф. Ивахненко (2000, 2008 г.) отнес фтинозухид непосредственно к надсемейству Rubidgeoidea. Однако связи эотериодонтового ствола, включая горгонопид, с «эвтериодонтами» остаются неясными. 

Д. Уотсон и А. Ромер (1956 г.) пришли к выводу о родстве горгонопид с цинодонтами. В пользу этого свидетельствует отсутствие на небе у цинодонтов и горгонопид подглазничных окон, а также сильно развитый и направленный вниз ретроартикулярный отросток нижней челюсти, характерный для всех эотериодонтов и цинодонтов. У некоторых горгонопсов (например, Suchogorgon) ретроартикулярный отросток, как и у цинодонтов, на конце загнут вперед. Отметим дополнительно, что у горгонопид, как и у цинодонтов, задний край ангулярного лепестка (lamina reflecta) далеко отстоит от заднего конца нижней челюсти, тогда как у тероцефалов он приближен к нему. Но всего этого недостаточно, чтобы сделать вывод о сколько-нибудь тесном родстве горгонопид и цинодонтов.

Различия между горгонопидами и цинодонтами, несмотря на сходство по отдельным признакам, очень велики. Теменная часть крыши черепа у цинодонтов даже уже, чем у примитивных троцефалов. Озубленных небно-птеригоидных бугров, столь характерных для горгонопид, у цинодонтов нет и в помине. Небные зубы вообще имеются только у самых примитивных цинодонтов (процинозухид), у которых они представлены продольным рядом, паралельным задним челюстным зубам; ближайшей аналогией являются некоторые тероцефалы. Слезная кость у цинодонтов отделяет предлобную от верхнечелюстной (собственная апоморфия цинодонтов). Нижняя челюсть типичных цинодонтов характеризуется массивным венечным отростком, трудно сопоставимым с венечным отростком других терапсид, но у процинозухид венечный отросток чуть возвышается над краем нижней челюсти, но обладает, в отличие от такового горгонопид, расширенным задним краем. Подобно тероцефалам, атлант примитивного темноспондильного типа состоит из парных невральных дуг и самостоятельных интер- и плевроцентра. В целом, горгонопиды, пожалуй, представляют собой наиболее обособленную группу терапсид, не имеющую сколько-нибудь определенного родства с другими их представителями. 

Большинство исследователей и сейчас рассматривают териодонтов как монофилетическую группу (Хопсон и Бархьюзен (1986 г.), Кэрролл (1987 г.), Хопсон (1991 г.)). Прежде Л.П. Татаринов (1974, 1976 гг.) осторожно писал об обособлении стволов териодонтов на фтинозуховом уровне. Но Л. Бунстра (1972 г.), а позднее и Т. Кемп (1982 г.) предположили, что эотериодонты с горгонопидами развивались совершенно отдельно от прочих териодонтов. Л. Бунстра объединяет эотитанозухов (семейства Eotitanosuchidae + Phthinosuchidae + Rubidgeidae) вместе с диноцефалами и горгонопидами в надотряд терапсид Alphatherapsida, а терапсид принимает в ранге подкласса. Т. Кемп помещает эотериодонтовую ветвь, в которую объединяет горгонопид вместе с фтинозухидами и эотитанозухидами, между диноцефалами и аномодонтами. С этим согласились на основе кладистических исследований Т. Роу (1986, 1988 гг.) и М. Лорин (1998 г.). Исходя из отмеченого Бархьюзеном (1973, 1975 гг.) диноцефалового разрастания наружного нижнечелюстного аддуктора на заглазничную кость, Л.П. Татаринов (2009 г.) склонен предположить додиноцефаловое отхождение эотериодонтов и видеть в них продолжение сфенакодонтовой линии эволюции. В этом отношении Л.П. Татаринов согласен с прежними высказываниями Д. Уотсона и А. Ромера (1956 г.), а также Э. Олсона (1962, 1974 гг.), принятыми также в монографии П.К. Чудинова (1983 г.). Из всех диноцефалов ближе всего стоят к эотериодонтам эстемменозухи, или ропалодонтиды. Но весьма сомнительно, чтобы известные эотериодонты (фтинозухиды) дали начало и эвтериодонтам.

Ссылки

Литература

Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018
Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Отв. ред. Ивахненко М. Ф. и Курочкин Е. Н. — М.: ГЕОС, 2008
Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГеОС, 2009