Век млекопитающих - Age of Mammals

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)

  Класс Млекопитающие (Mammalia) 

    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)

      Клада Голотерии (Holotheria)

        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)

          Клада Кладотерии (Cladotheria)

            Клада Затерии (Zatheria)

              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)

                Клада Терии (Theria)

                  Клада Эвтерии (Eutheria)

                    Клада Плацентарные (Placentalia)  

                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 

                        Клада Скротиферы (Scrotifera)

                          Клада Феревунгуляты (Fereuungulata) 

                            Клада Эвунгуляты (Euungulata)

                              Клада Мезаксонии (Mesaxonia) 

                                Клада †Южноамериканские копытные (Meridiungulata) 

                                  Отряд †Астрапотерии (Astrapotheria)

                                    Семейство †Астрапотериевые (Astrapotheriidae)

                                      Подсемейство †Уругвайтериины (Uruguaytheriinae)

                                        Род †Гранастрапотерии (Granastrapotherium)

                                          Вид †Granastrapotherium snorki

Гранастрапотерии (Granastrapotherium Johnson, 1984) — монотипический род подсемейства уругвайтериин (Uruguaytheriinae Kraglievich, 1928), происходящий из среднего миоцена Южной Америки. 

    Реконструкция внешнего облика гранастрапотерия (Granastrapotherium snorki). Автор — В. Синкконен.

Единственный установленный вид — Granastrapotherium snorki Johnson et Madden, 1997 (тип). Его остатки обнаружены в Колумбии (департаменты Уила, Толима), Перу (регион Укаяли) и, возможно, Боливии (департамент Санта-Крус). Они датируются средним миоценом (лавентский век).

Первоначально остатки гранастрапотерия были обнаружены в среднемиоценовых отложениях формации Вильявьеха группы Хонда, в местонахождении ископаемых остатков Ла-Вента, расположенном в верховьях реки Магдалена на территории департамента Уила, Колумбия. О находке сообщил Роберт У. Филдс во время экспедиций музея палеонтологии Калифорнийского университета в Колумбии в 1950-х гг. Однако остатки не были описаны до 1984 г., когда американский палеонтолог Стивен Карл Джонсон защитил докторскую диссертацию по миоценовым астрапотериям Колумбии. Он назвал новый таксон Granastrapotherium snorki. Родовое наименование образовано испанским словом gran — "большой", а также названием рода Astrapotherium, которое переводится как "молниеносный зверь". Видовой эпитет происходит от английского snorkel — "дыхательная трубка", указывая на наличие хобота. Однако данное название не являлось действительным до тех пор, пока Стивен Джонсон и Ричард Г. Мэдден не опубликовали в 1997 г. свое собственное описание в статье о миоценовой фауне Ла-Венты. В этих описаниях в качестве голотипа был выбран череп UCMP 40358 с отсутствующей верхней частью.

    Черепа гранастрапотерия (Granastrapotherium snorki) (на последнем фото — типовой образец). 

Помимо этого, к Granastrapotherium snorki отнесены некоторые другие образцы, включая небо, несколько клыков, предкоренных и коренных зубов молодых и взрослых особей, нижние челюсти, левая плечевая, левая лучевая, III-я и V-я пястные, крупная кость левого запястья, левая бедренная, левая большеберцовая и таранная кости. Эти остатки происходят из отложений формаций Вильявьеха и Ла-Виктория ряда местонахождений колумбийских департаментов Уила и Толима. Они датируются лавентским веком среднего миоцена, что соответствует временному интервалу от 13,8 до 12,8 млн. лет назад. Обломанный верхний II-й коренной зуб, извлеченный из сходных по возрасту наносов реки Мапуя, размывающей слои формации Ипуруро в департаменте Укаяли на территории перуанской Амазонии, предварительно описан в качестве Granastrapotherium cf. snorki. Частичный череп из среднемиоценового местонахождения Кебрада-Хонда в департаменте Санта-Крус, Боливия, также относится некоторыми авторами к Granastrapotherium, хотя на самом деле может принадлежать какому-нибудь другому уругвайтериину — например, Xenastrapotherium.

  

    Неполная нижняя челюсть гранастрапотерия (Granastrapotherium snorki). 

Гранастрапотерий являлся одним из крупнейших южноамериканских копытных: масса тела его наиболее крупных самцов оценивается в 2,5-3,1 т; судя по всему, самки были меньше, что является одним из проявлений полового диморфизма. Из других известных астрапотериев данный представитель отряда уступает по размерам лишь Astrapotherium giganteum (3,5 т) и некоторым видам Parastrapotherium, особенно Parastrapotherium herculeum (4,1 т). Близкородственный и сходный по возрасту Xenastrapotherium существенно мельче — его расчетный вес составляет 0,9-1,5 т.

 

    Прорисовки черепа и нижней челюсти гранастрапотерия (Granastrapotherium snorki). 

Типовой череп гранастрапотерия, который, по-видимому, принадлежит взрослой самке, достигает в длину 56,5 см без учета бивней, а его максимальная ширина оценивается в 43 см. Судя по высокому расположению на черепе крупного носового отверстия можно сделать вывод, что у рассматриваемого рода был самый развитый хоботок среди всех астрапотериев. Также череп отличается короткой лицевой частью с низкой глазницей, расположенной над М2, окруженной костным ободком, и наличием длинных и почти горизонтальных скуловых дуг, более широких, чем у Astrapotherium. Область неба широкая и относительно уплощенная, в отличие от Astrapotherium, у которого она высокая и вогнутая. Нижнечелюстной симфиз простирается до предкоренных зубов. В остальном нижняя челюсть тонкая, сходная с таковой других продвинутых астрапотериев. 

   

    Клыки гранастрапотерия (Granastrapotherium snorki).

Зубная гранастрапотерия формула следующая: I0/i0, C1/c1, P1/p1, M3/m3.В то время как у большинства известных астрапотериев нет верхних резцов и наличествует от 6 до 4 нижних резцов, у данного рода эти зубы полностью отсутствуют. Кроме того, он лишен почти всех предкоренных, за исключением Р4/р4, которые уменьшены в размерах и несут на жевательной поверхности единственный гребень. М2/m2 и М3/m3 длиннее, чем М1/m1.

    Прорисовки реконструированных черепов с нижними челюстями самца и самки гранастрапотерия (Granastrapotherium snorki).

Несомненно, наиболее примечательной особенностью являются сильно увеличенные верхние и нижние клыки, обладавшие при жизни постоянным ростом. Внешне они больше напоминают не клыки бегемотов, а бивни некоторых древних хоботных (таких как Palaeomastodon), хотя у последних в бивни преобразованы не клыки, а резцы. Клыки занимают более горизонтальное положение, чем у других астрапотериев (за исключением Comahuetherium), окруженны толстыми костными футлярами, похожими на таковые у хоботных. У разных взрослых особей они отличаются: у некоторых имеются короткие изогнутые клыки, в то время как у других довольно удлиненные и более прямые, особенно верхние, достигающие в длину почти 1 м; эти различия интерпретируются как свидетельство наличия полового диморфизма, при этом самые большие бивни приписываются самцам. Верхние клыки овальные в поперечном сечении у основания, с диаметром 8-9 см у более крупных, тогда как на кончике сечение треугольное. Эмаль покрывает их почти полностью без износа, за исключением продольных полос на передней поверхности. Нижние клыки расположены в нижнечелюстном симфизе рядом друг с другом и имеют сверху характерный износ, вызванный постоянным трением с верхними клыками. Клыки отделены от щечных зубов широкими диастемами. 

    Прорисовка реконструированного скелета гранастрапотерия (Granastrapotherium snorki).

Посткраниальные остатки, отнесенные к гранастрапотерию, очень сходны с таковыми Astrapotherium, но превосходят их по размеру. Плечевая кость шире, а ее головка ориентирована более вверх, лучевая кость имеет более прочный и широкий дистальный конец. Бедренная кость длиной до 75,5 см, с короткой и широкой шейкой, а головка ориентирована перпендикулярно оси кости. Большеберцовая кость имеет крупные бугорки для прикреплений сухожилий четырехглавой мышцы бедра. Таранная кость обладает вогнутой поверхностью, обращенной к пяточной кости. Эти особенности вместе указывают на то, что гранастрапотерий являлся тяжеловесным и неуклюжим млекопитающим. Такие животные приспособлены к поддержанию своего большого веса, а не к маневренному передвижению, поэтому у них развиваются относительно прямые и крепкие колонноподобные конечности, минимизирующие нагрузку на кости, с их более короткими нижними частями, чем верхние, в соотношении попядка 3 : 2,4. 

    Портретная реконструкция гранастрапотерия (Granastrapotherium snorki). Автор — Г. Угуэто.

Астрапотерии представляли собой средних и крупных по размерам фитофагов, населявших лесные районы Южной Америки. Короткий лицевой отдел черепа, большие высокие ноздри и костный выступ глазницы — черты, которыми обладают продвинутые представители отряда, такие как Astrapotherium, Parastrapotherium и Astrapothericulus, общие с современными тапирами, что позволяет предположить наличие у этих животных короткого хоботка или даже полноценного хобота, который они использовали для срывания листьев с деревьев и кустарников. Характер износа клыков также указывает на то, что они использовались в сочетании с хоботом для пригибания и срезания растительности. Кроме того, горизонтально направленные клыки с сильным износом на кончике и верхней поверхности, а также широкое носовое отверстие и небо свидетельствуют о том, что хобот астрапотериев был относительно длинным и использоваться аналогично современным слонам и некоторым вымершим хоботным, таким как гонфотериевые (Gomphotheriidae), т. е. не только для срывания листьев, но и для того, чтобы ломать ветки, сдирать кору со стволов и валить небольшие деревья. Такие разрушительные привычки должны были помочь сохранять расчищенными лесные участки. Увеличенные бивни также могли играть роль во взаимодействиях с сородичами.

    Гранастрапотерий (Granastrapotherium snorki) в естественном окружении. Автор — В. Симеоновски. 

    Пасущиеся гранастрапотерии (Granastrapotherium snorki). Автор — Р. Евсеев.

Среда обитания 

Южноамериканский климат в среднем миоцене был теплым и влажным, с обильными дождевыми осадками и отсутствием продолжительных засушливых периодов, что вело к сильному развитию речной системы. Обитавший здесь богатый животный мир сохранялся до тех пор, пока гидросистема Пебас, пересекавшая северную часть Южной Америки до Карибского моря, не была разорвана подъемом Анд, распавшись на бассейны рек Магдалены, Ориноко и Амазонки, что привело к исчезновению значительной части мегафауны, включая астрапотериев.

    Реконструированные сцены из жизни гранастрапотериев (Granastrapotherium snorki). 

Granastrapotherium snorki (Википедия)  перейти   

Granastrapotherium (Paleobiology Database)  перейти