Изектолофы — Isectolophus
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
Клада Голотерии (Holotheria)
Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
Клада Кладотерии (Cladotheria)
Клада Затерии (Zatheria)
Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
Клада Терии (Theria)
Клада Эвтерии (Eutheria)
Клада Плацентарные (Placentalia)
Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria)
Клада Скротиферы (Scrotifera)
Клада Феревунгуляты (Fereuungulata)
Клада Эвунгуляты (Euungulata)
Клада Мезаксонии (Mesaxonia)
Отряд Непарнопалые (Perissodactyla)
Подотряд Тапирообразные (Tapiromorpha)
Семейство †Изектолофовые (Isectolophidae)
Подсемейство †Изектолофины (Isectolophinae)
Род †Изектолофы (Isectolophus)
Вид †Isectolophus radinskyi
Вид †Isectolophus latidens
Вид †Isectolophus annectens
? Вид †Isectolophus bogdulensis
Изектолофы (Isectolophus Scott et Osborn, 1887) — род подсемейства изектолофин (Isectolophinae Peterson, 1919), происходящий из раннего - среднего эоцена Северной Америки и среднего эоцена Азии. Установлены 3 или 4 вида.
Реконструкция внешнего облика изектолофа (Isectolophus latidens). Автор — О. Марцун.
Синонимы: Helaletes Marsh, 1872 (частью); Parisectolophys Реtеrsоn, 1919; Schizolophodon Реtеrsоn, 1919; Homogalax Troxell, 1922 (частью).
История изучения
Род и вид Isectolophus annectens были описаны в 1887 г. У.Б. Скоттом и Г.Ф. Осборном по верхним и нижним зубам из местонахождения уинтского возраста Майтон-Поккет в штате Юта, США. Название рода образовано сочетанием слов іso — "равный, одинаковый" и ectolophus — "наружный гребень", что отражает особенности строения коренных зубов этих тапирообразных. В 1919 г. О.А. Петерсон описал по нижнечелюстному фрагменту из Майтон-Поккет таксон Schizolophodon cuspidens. В том же году он выделил вид Isectolophus scotti, основываясь на нижней челюсти и элементах посткраниального скелета из пустошей Уайт-Ривер. В 1963 г. Л. Радинский в ходе ревизии тапирообразных признал Schizolophodon cuspidens и Isectolophus scotti младшими синонимами Isectolophus annectens.
Частичный череп изектолофа (Isectolophus annectens) из штата Юта, США.
В 1878 г. Г.Ф. Осборн, У.Б. Скотт и Ф. Спейр описали верхнюю и нижнюю челюсти с зубами из бассейна реки Бриджер в Вайоминге как Helaletes latidens, а в 1889 г. Осборн переопределил их в качестве Isectolophus latidens. Петерсон в 1919 г. переименовал данный таксон в Parisectolophus latidens, но в 1963 г. Радинский вернул ему предыдущее название. В 1922 г. Э.Л. Трокселл описал челюстной материал из местонахождения в устье реки Уайт-Ривер, штат Вайоминг, в качестве Homogalax bridgerensis, который в дальнейшем был синонимизирован с Isectolophus latidens. Такая же судьба постигла вид Homogalax reliquius, выделенный Ци в 1987 г.
Фрагменты челюстей и щечные зубы изектолофа (Isectolophus latidens).
В 1979 г. Ю.В. Решетов выделил вид Isectolophus bogdulensis по разрозненным щечным зубам из местонахождения Холболджи-Нур 1 в Долине Озер, Убур-Хангайский аймак, Монголия. Факт нахождения здесь представителя наиболее примитивного семейства тапирообразных в то время был весьма интересен и побудил автора описать столь неполные объекты. Вполне вероятно, что остатки этого вида на самом деле принадлежат Isectolophus latidens, описанному в 1983 г. и из окрестностей озера Зайсан на востоке Казахстана.
Неполный череп изектолофа (Isectolophus latidens) из Восточного Казахстана: А — слева; В — сверху; С — снизу.
В 1983 г. Р.М. Шох описал вид Isectolophus radinskyi по нижнечелюстному фрагменту с коренным зубом из бриджерских отложений местонахождения Лоун-Спринг в бассейне реки Грин-Ривер, штат Вайоминг.
Эволюция
Род Isectolophus, вероятно, ведет свое происхождение от более раннего североамериканского тапирообразного Homogalax protapirinus. Его вероятным потомком мог являться Isectolophus radinskyi, а далее эволюционную линию продолжили Isectolophus latidens и Isectolophus annectens. Большинство видов известны из среднего и позднего эоцена западной части Северной Америки, на территории Центральной Азии пока найдены лишь малочисленные остатки. Внутри рода прослеживается увеличение общих размеров с течением времени.
Строение и функции
Изектолофы были величиной с небольшую собаку — средние и крупные размеры для их семейства, но намного меньше современных тапиров. Вес предположительно составлял 10-23 кг. Длина m2 — 10,8-15,3 мм.
Прорисовки частичных верхней и нижней челюстей изектолофа (Isectolophus latidens, = Homogalax bridgerensis) из Вайоминга, США.
Носовая вырезка намного короче, чем у рода Tapirus, но все же предполагает наличие зачаточного хоботка — подвижного носа, сращенного с хватательной верхней губой. Зубная формула: I3/i3, C1/c1, P4/p4, M3/m3 Заклыковая диастема отсутствует. р3 немоляризован или моляризован слабо. На р2-3 тригонид низкий, а металофид — высокий. Коренные зубы билофодонтные, т. е. имеют 2 параллельных гребешка — металоф и паралоф. Метакон, как и у современных тапиров, выпуклый (в отличии от носорогов). Протоконуль и метаконуль M1-3 полностью слиты с протолофом и металофом. От Homogalax рассматриваемый род отличается более крупными размерами, более удлиненными и узкими m1-З и сильнее выраженной лофодонтностью коренных.
Состав
Isectolophus radinskyi Schoch, 1983 — вид, известный из раннего эоцена (формация Бриджер, бриджерский ярус) штата Вайоминг, США. По размерам он меньше других известных видов (длина m1-3 — 35, 2 мм), а по строению зубов занимает промежуточное положение между своим предполагаемым предком Homogalax protapirinus и потомком Isectolophus latidens.
Нижнечелюстной фрагмент изектолофа (Isectolophus radinskyi) из штата Вайоминг, США.
Isectolophus latidens (Osborn, Scott et Speir, 1878) Osborn, 1889 — вид, известный из раннего - среднего эоцена (формации Бриджер и Вашаки, бриджерский - уинтский ярусы) штатов Вайоминг и Невада, США, а также из среднего эоцена (формация Чакпактас, аршантский ярус) Восточно-Казахстанской области, Казахстан. Размеры средние относительно других видов (длина m1-3 — 40,4 мм). Синонимы: Helaletes latidens Osborn, Scott et Speir, 1878; Parisectolophus latidens Peterson, 1919; Homogalax bridgerensis Troxell, 1922; Homogalax reliquius Qi, 1987; ? Isectolophus bogdulensis Reshetov, 1979.
Частично реконструированный череп изектолофа (Isectolophus latidens) и его прорисовки: А — справа; В — слева.
Isectolophus annectens Scott et Osborn, 1887 (тип) — типовой вид, известный из среднего эоцена (формация Уинта, уинтский ярус) штатов Юта, Вайоминг и Колорадо, США. Самый поздний и крупный представитель рода (длина m1-3 — 46,8 мм). Синонимы: Isectolophus scotti Peterson, 1919; Schizolophodon cuspidens Peterson, 1919; Homogalax uintensis Troxell, 1922.
Isectolophus bogdulensis Reshetov, 1979 — сомнительный вид, известный из среднего эоцена (формация Холболджи, аршантский ярус) Убур-Хангайский аймак, Монголия. От типового данный вид отличается немоляризованными последними предкоренными, а также меньшими размерами (примерно на 20 % мельче). Морфологически он наиболее близок к Isectolophus latidens, хотя имеет несколько более развитый металоф на Р3. Размеры средние в роду. Возможно, является младшим синонимом Isectolophus latidens.
Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Isectolophus sp., известны из раннего - среднего эоцена (формация Акасаки) острова Кюсю, Япония.
Изектолофы (Isectolophus sp.) в естественном окружении. Автор — Н. Комаров.
Образ жизни
Исходя из особенностей залегания остатков изектолофов, а также по морфологии их зубов можно заключить, что, подобно другим ранним тапирообразным, они обитали во влажных паратропических лесах и питались молодыми побегами, листьями и другими мягкими частями растений. Изектолофы являлись типичными представителями гумидных фаун среднего - позднего эоцена Северной Америки.
Ссылки
Isectolophus (Paleobiology Database) перейти
Литература
Решетов В. Ю. Раннетретичные тапирообразные Монголии и СССР. — М.: Наука, 1979
Holbrook L. T. The Phylogeny and Classification of Tapiromorph Perissodactyls (Mammalia). Cladistics 15, 1999
Holbrook L. T., Lucas S. G., Emery R. Skulls of the Eocen perissodactyls (Mammalia) Homogalax and Isectolophus. Journal of Vertebrate Paleontology 24, 2004
Lucas S. G., Holbrook L. T., Emry R. J. Isectolophus (Mammalia, Perissodactyla) from the Eocene of the Zaysan Basin, Kazakstan and its biochronological significance. Journal of Vertebrate Paleontology 23 (1), 2003
Maas M. C., Hussain S. T., Leinders J. J. M., Thewissen J. G. M. A new isectolophid tapiromorph (Perissodactyla, Mammalia) from the Early Eocene of Pakistan. Journal of Paleontology 75 (2), 2001
The terrestrial Eocene-Oligocene transition in North America / Ed. by Prothero D. R., Emry R. J. — Cambridge University Press: Cambridge, United Kingdom, 1996
Schoch R. M. A new species of Isectolophus (Mammalia, Tapiroidea) from the middle Eocene of Wyoming. Postilla 188, 1983