Казеи — Casea
Класс †Синапсиды (Synapsida)
Подкласс †Пеликозавры (Pelycosauria)
Надотряд †Офиакообразные (Ophiacomorpha)
Отряд †Казеазавры (Caseasauria)
Семейство †Казеивые (Caseidae)
Род †Казеи (Casea)
Вид †Casea broilli
Казеи (Casea Williston, 1910) — монотипический род семейства казеивых (Caseidae Williston, 1911), происходящий из ранней перми Северной Америки.
Реконструкция внешнего облика казеи (Casea broilli). Автор — В. ван дер Мерве.
Единственный надежно установленный вид — Casea broilli Williston, 1910 (тип). Его остатки обнаружены в штате Техас, США. Они датируются ранней пермью (формация Арройо, низы кунгурского яруса, приуральский отдел).
Род и типовой вид установил Сэмюэль Уэнделл Виллистон в 1910 г. Родовое название он дал в честь палеонтолога Эрмина Коулса Кейза, видовой эпитет присвоил в честь геолога и палеонтолога Фердинанда Бройли. В дальнейшем к роду Casea было отнесено еще несколько видов. В 1954 г. Эверетт Клейр Олсон из раннепермских отложений серии Клирфорк в Техасе описал Casea nicholsi и Casea halselli, а в 1974 г. Дениз Сигоно-Рассел и Дональд Э. Рассел установили Casea rutena из перми Окситании на юге Франции. Первые два вида в настоящее время считаются недействительными, а третий выделен в собственный род.
Смонтированный типовой скелет казеи (Casea broilli) (образец FMNH UC 656) из ранней перми штата Техас, США.
Голотип Casea broilii представляет собой почти полный скелет. Помимо этого, было найдено несколько менее полных скелетов и черепов различной степени сохранности, а также фрагментарные остатки. Все известные образцы происходят из кармана с окаменелостями, известного как костный слой Cacops, находящегося в округе Бейлор на северо-востоке штата Техас. Это место, обнаруженное и раскопанное Полом Миллером в 1909 и 1910 гг., сегодня более недоступно, поскольку было затоплено в 1920-х гг. после строительства плотины на озере Кемп.
Ниша с ископаемыми остатками достигала около 3 м в длину, 1,8 м в ширину и 0,6 м в толщину. Она представляла собой часть слоя красной глины, расположенного между слоями верхней формации Арройо и более грубыми отложениями нижней формации Вейл. Аммоноидеи, обнаруженные в морских слоях, присутствующих в основании и верхней части серии Клирфорк, указывают на то, что составляющие ее формации Арройо, Вейл и Чоза охватывают относительно небольшой промежуток геологического времени, соответствующую нижней части кунгурского яруса.
Смонтированный типовой скелет казеи (
Casea broilli) (образец FMNH UC 656) из ранней перми штата Техас, США.
Местоположение и фаунистический состав костного слоя Cacops указывают на существование особой фауны, обитавшей в географической области, далекой от речных пойм и дельт прибрежных регионов, которые населяла хорошо известная фауна из классических раннепермских местонахождений Северной Америки. Остатки Casea broilii найдены в ассоциации с очень многочисленными остатками бронированной и полностью наземной амфибии Cacops aspidephorus (более 50 особей, включая 10 черепов, отсюда и название костного слоя), дюжиной скелетов варанопида Varanops brevirostris и фрагментарными остатками Seymouria baylorensis и Captorhinus aguti. Многие кости покрывал тонкий слой сцементированной глины, другие в большей или меньшей степени группиповались в узловатые массы.
Большинство скелетов располагались лежа на брюхе, но некоторые были найдены лежащими на спине. У большинства скелетов кости конечностей сохранились в сочленении друг с другом. У других конечности и позвоночник развалились на части, а пальцевые фаланги рассеялись. Из положения скелетов и условий захоронения следует, что после смерти тела подверглись очень незначительному механическому воздействию. По всей видимости, эти животные умерли в водоеме со стоячей или слабопроточной водой. То, что трупы были сложены друг на друга последовательными слоями, может указывать на их накопление в течение длительного времени. Поскольку тафономическое исследование данного местонахождения не проводилось, а также учитывая его недоступность в настоящее время, судить точнее представляется затруднительным.
Слепок черепа с нижней челюстью казеи (Casea broilli).
Размеры казеи средние для семейства: ее общая длина составляет около 1,2 м, а вес оценивается приблизительно в 20 кг.
Голова по сравнению с телом небольшая. Морда короткая, скошенная вниз. При взгляде сверху конец морды более широкий и закругленный, чем у более продвинутых казеид. Наружные ноздри меньше, чем у последних. Глазницы очень большие, направленные в стороны и немного вперед. Крыша черепа с множеством мелких ямок и большим пинеальным отверстием. Черепные швы сросшиеся. Затылочный мыщелок крупный. Небо широкое и пластинчатое. Узкое межкрыловидное отверстие разделяет небо сзади по средней линии. Небные кости почти полностью покрыты зубами, самые большие из которых находятся по краям, а самые маленькие — в центре неба. Нижняя челюсть очень низкая спереди и утолщающаяся в заднем направлении.
Прорисовки реконструированного черепа с нижней челюстью казеи (Casea broilli): а — сверху, б — сбоку, в — сзади, г — нижняя челюсть с внутренней стороны.
В каждой половине верхней челюсти имеется 2 зуба на предчелюстной и 11 зубов на верхнечелюстной челюсти. На каждой ветви нижней челюсти есть 11-12 зубов, часть из которых расположена на венечном возвышении, что является примитивным признаком. Первые 6 зубов в каждой половине верхнего и нижнего зубного рядов крупные, тупоконические, почти круглые у основания и несколько сжатые с боков на трехстворчатых вершинах коронок. Верхнечелюстные зубы сориентированы вертикально, тогда как передние 6 нижнечелюстных зубов отклонены наружу и вперед под углом 40 ° или более.
Прорисовка реконструированного скелета казеи (Casea broilli).
Телосложение сранительно легкое, с бочкообразным туловищем, относительно короткими конечностями и длинным хвостом. Позвоночный столб состоит из 24-25 предкрестцовых, 3 крестцовых и 18-22 хвостовых позвонков. Сильно выгнутые ребра образуют характерную для казеид объемистую грудную клетку. Верхняя лопасть подвздошной кости расширяется в виде веера, ее внутренняя поверхность плоская и гладкая с небольшими полосами вдоль верхнего края. 3 крестцовых ребра поочередно перекрываются друг с другом и образуют непрерывное сращение с подвздошной костью. По всей видимости, укрепленние крестца связано с более эффективным наземным передвижением.
Плечевая кость сильно расширена книзу, с большим эпикондилярным отверстием. Кости тазового пояса, соединенные швом, не вытянуты, а закруглены. Большеберцовая кость имеет умеренно увеличенный проксимальный конец, который немного шире дистального конца, как у Eocasea. У более продвинутых казеид проксимальный конец большеберцовой кости увеличен значительно больше. Астрагал представляет собой удлиненный элемент, в котором сочленение для малоберцовой кости отделено от сочленения с большеберцовой костью длинной шейкой. Фаланги пальцев удлинены, дистальные фаланги тонкие.
Реконструкция внешнего облика казеи (Casea broilli). Автор — Р. Беккер.
"Casea" nicholsi (Оlson, 1954) — таксон, известный из несколько более поздней ранней перми (верхняя часть формации Вейл, низы кунгурского яруса, приуральский отдел) округа Нокс в штате Техас, США. Типовой образец представляет собой частичные череп и нижнюю челюсть (в основном сохранившиеся в виде естественного слепка), большую часть позвоночника (кроме хвостового отдела), части таза, элементы передних конечностей и стопы. Второй известный образец был найден в непосредственной ассоциации с голотипом и, подобно ему, состоит из частичного черепа, большей части позвоночника без хвоста, части плечевых костей, таза, бедренной кости и конца малоберцовой кости. Это животное превосходит по размерам Casea broilli, достигая около 1,5 м в длину, и обладает более мощными конечностями. Заслуживает выделения в самостоятельный род, который может быть более тесно связан с родами Caseoides и Caseopsis, чем с Casea broilii.
"Casea" halselli (Olson, 1954) — таксон, известный из еще более поздней ранней перми (средняя часть формации Чоза, низы кунгурского яруса, приуральский отдел) округа Фоард в штате Техас, США. Обнаружен фрагментарный скелет, состоящий из тазового пояса с поврежденной подвздошной костью, частичной левой бедренной и большеберцовой костей, головки правой бедренной кости, фрагментов поясничных позвонков и 4 хвостовых позвонков. Общая длина могла достигать 2,5 м. Значительные различия в очертаниях и массивности бедренной и большеберцовой костей с Casea broilii позволяют предполагать, что животное принадлежит к собственному роду, однако материала для его выделения недостаточно. Не исключается принадлежность данного таксона к сфенакообразным. В настоящее время он обычно рассматривается как nomen dubium.
Помимо этого существуют остатки, описанные лишь до рода и обозначенные Casea sp., которые происходят из ранней перми (низы кунгурского яруса, приуральский отдел) штата Техас, США.
Ранняя реконструкция внешнего облика казеи (Casea broilli).
Ранняя портретная реконструкция казеи (Casea broilli). Автор — Ч. Найт.
Ссылки
Casea (Paleobiology Database)
перейти
Литература
Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018
Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Отв. ред. Ивахненко М. Ф. и Курочкин Е. Н. — М.: ГЕОС, 2008
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 2 — М.: Мир, 1993
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964
Павлова М. В. Палеозоология. Ч. 2. Позвоночные. — М.-Л.: Государственное издательство, 1929
Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. — М. — Л.: Государственное научно-техническое издательство нефтяной и горно-топливной литературы, 1939
