Образ жизни
По мнению Т. Рингстрема (1924 г.), особенности строения черепа и нижней челюсти с выступающими вперед бивнеобразными резцами, гипсодонтность коренных зубов, тенденция к развитию однопалости, а также массовые захоронения хилотериев в Восточной Европе и Азии свидетельствуют о их приуроченности к степным участкам с твердой почвой. Помимо прочего, данная точка зрения хорошо согласуется с изменением климата и распространением степей в позднемиоценовое время.
Хилотерии (
Chilotherium orlovi) в естественном окружении. Автор — К. Флеров.
Однако дальнейшее изучение показало большую приверженность хилотериев к влажным прибрежным и болотистым биотопам. О их питании болотной растительностью свидетельствует совкообразно расширенная нижняя челюсть, а также форма и расположение нижних резцов. В свою очередь, увеличение гипсодонтности щечных зубов, а также усложнение их жевательных поверхностей с изогнутыми эмалевыми петлями и высоким содержанием цемента может объясняться не питанием степными травами с большим количеством частиц кремнезема, а перетиранием болотной растительности со значительной примесью песка и земли.
Тем не менее, заключение Рингстрема о тяготении хилотериев к степным ландшафтам может быть частично справедливо в отношении поздних представителей рода. На потребление жесткой растительности прямо указывает характер износа щечных зубов, жевательные поверхности которых являются уплощенными, а не корытообразными, как у фитофагов, специализирующихся на мягкой пище. Таким образом, характерная структура зубов хилотериев препятствовала чрезмерному их истиранию.
Динокрокута (Dinocrocuta gigantea) охотится на хилотерия (Chilotherium wimani). Автор — Х. Ласерда.
Укорочение конечностей и, как следствие, низкое положение головы и туловища хилотериев, вероятно, было обусловлено их приспособлением к питанию травянистой растительностью и позволяло легче до нее дотягиваться. В отличие от более прогрессивного подсемейства Rhinocerotinae, к которому относятся и ныне живущие носороги, в процессе специализации у хилотериев не вытянулся затылок, что приводит к очень низкому положению головы, как у белого носорога (Ceratotherium simum), а сохранилось более горизонтальное положение черепа.
Таким образом, скорее всего хилотерии были обитателями хорошо увлажненных речных долин и приозерных равнин, где питались прибрежной и водной растительностью. Очевидно, расширенная нижняя челюсть с бивнеобразными резцами была приспособлена к выкапыванию корневищ и луковиц околоводных растений из болотистого грунта. У хилотериев, вероятно, также имелись мясистые губы, служившие для захвата густых трав и водной растительности.
Череп с нижней челюстью самки хилотерия (Chilotherium wimani) с зажившим следом от клыка крупного хищника перед правой глазницей. Длина масштабной линейки — 5 см.
Судя по всему, по образу жизни эти носороги напоминали современного гиппопотама (Hippopotamus amphibius), были хорошо приспособлены к хождению по вязкой почве и, вероятно, неплохо плавали. Необходимо отметить, что степень привязанности разных видов к прибрежным биотопам была различной. Значительные скопления ископаемых остатков может свидетельствовать о стадности этих носорогов. Стадный образ жизни обеспечивал относительную безопасность отдельных особей и успешное выживание молодняка, находившегося под защитой старших.
Мало что известно о естественных врагах хилотериев, но ввиду значительных размеров этих животных можно предположить, что, как и современные носороги, они нечасто подвергались нападениям плотоядных. Тем не менее, они сохраняли уязвимость перед крупными кошкообразными, что особенно касалось беременных самок, раненых и больных животных. Череп самки Chilotherium wimani, происходящий из котловины Линься, над правой глазницей несет повреждение, оставленное клыком какого-то крупного хищника — предположительно, динокрокуты (Dinocrocuta gigantea). Следы заживления костной ткани указывают на то, что носорог сумел отбиться от неприятеля и со временем выздоровел.
Черепа с нижними челюстями самца (А) и самки (В) хилотерия (Chilotherium wimani).
Большие и острые наружные нижние резцы дополнительно могли использоваться для защиты от хищников и в качестве турнирного оружия. Поскольку у Chilotherium wimani зафиксирован половой диморфизм — в частности, бивни самцов длиннее и мощнее — вполне вероятно предположение, что между ними происходили стычки из-за самок, а также при выяснении иерархического статуса. Доказательством этого могут служить более изношенные, а иногда и отломанные резцы самцов Chilotherium wimani. Судя по всему, половой диморфизм был характерен и для других видов рассматриваемого рода.
Симфизный отдел нижней челюсти самки (А) и самца (В) хилотерия (Chilotherium wimani).
Численность хилотериев, судя по частоте встречаемости их остатков, была чрезвычайно высокой. Они преобладают в местонахождениях гиппарионовых фаун юга Украины, Казахстана и Китая. Возможно, кладбища этих животных образовались в засушливый период на берегах пересыхающих водоемов, а не в результате нагромождения остатков поверхностными водами в течение многих сезонов.
Анализ остатков почти 200 хилотериев из отложений свиты Люшу в котловине Линься демонстрирует необычно высокий процент взрослых животных возрастом от 14 до 32 лет, которые составляют более 2/3 всех особей, в то время как молодые и старые животные редки. Поскольку все эти хилотерии, жившие на берегу озера, погибли по естественным причинам и ни в одном не стали жертвами природных катастроф, неясно, почему так много взрослых особей сохранилось в палеонтологической летописи.
Коллекции черепов с нижними челюстями Chiloterium из массовых захоронений Китая.
Происхождение, эволюция и вымирание
Длительное время род Chilotherium числилился в составе подсемейства Teleoceratinae (ныне — триба Teleoceratini), однако в дальнейшем выяснилось, что некоторые общие с последними морфологические признаки (в частности, укороченные конечности) развились у представителей эволюционной линии Chilotherium независимо в связи со сходным образом жизни. В результате ревизии Антуана и Сарача (2005 г.) род был отнесен к трибе Aceratheriini, а Дэн (2005 г.) выделил его в отдельную трибу Chilotheriini в составе подсемейства Aceratheriinae.
Один из вариантов филогении рода Chilotherium.
Поскольку первые представители рода — наиболее ранний Chilotherium рrimigenius и живший несколько позднее Chilotherium wimani — обнаружены в Китае, центром происхождения этих носорогов можно считать Восточную Азию, откуда они в дальнейшем расселились до Балканского полуострова и Малой Азии на западе и до Юго-Восточной Азии на востоке. В северо-западном направлении непреодолимой естественной преградой на пути расселения этих коротконогих носорогов стали горы Карпаты.
Вероятно, рассматриваемый род возник от более примитивного китайского рода
Acerorhinus, ранее включаемого в род
Chilotherium. Довольно близок к последнему также
Subchilotherium, в прошлом также относимый к роду
Chilotherium. Возможно, они представляют собой 2 параллельные линии, происходящие от общего предка.
Ареал распространения ископаемых остатков рода
Chilotherium.
Данные китайских палеонтологов (Дэн, 2006 г. и др.) свидетельствуют о том, что предковой формой или близкой к таковой мог быть наиболее примитивный вид рода Chilotherium primigenius, давший начало Chilotherium wimani, от которого в свою очередь могли произойти Chilotherium xizangensis, Chilotherium persiae и Chilotherium kiliasi. Более поздней видовой группой рода являются Chilotherium anderssoni, Chilotherium habereri, Chilotherium samium, Chilotherium schlosseri и Chilotherium kowalevskii. Самым поздним и прогрессивным представителем рода был павлодарский Chilotherium orlovi (Байшашов, 2008 г.).
Эволюция хилотериев протекала в неразрывной связи с влажными, прибрежными и заболоченными биотопами, которые населяли эти носороги. Род оказался весьма успешным, он существовал на протяжении по меньшей мере 8 млн. лет на значительной территории Евразии и дал веер местных разновидностей. Расцвет рода пришелся на конец миоцена.
Смонтированные скелеты Chilotherium из массового захоронения в Фугу, провинция Шаньси, Китай.
Хилотерии являются одним из важнейших компонентов гиппарионового фаунистического комплекса Восточной Палеарктики. Их остатки известны из многих местонахождений Греции, Болгарии, Молдавии, Румынии, юга Украины (в том числе и со дна Черного моря), юга европейской части России, Турции, Ирана, Северного и Восточного Казахстана, Киргизии, Монголии и Китая.
В раннеплиоценовое время хилотерии повсеместно исчезают. Очевидно, это было связано с происходившим на протяжении плиоцена иссушением климата Евразии. Когда оно вызвало резкое сокращение приводных зарослей, эти болотные носороги, потеряв свой привычный мир, вымерли.
