История изучения
Род и вид Manis pentadactyla установил в 1758 г. Карл Линней по экземпляру с острова Тайвань. Родовое наиеменование происходит от латинского слова manes, обозначающего духов мертвых или призраков в древнеримской религии, что связано с ночным поведением панголинов и их необычным внешним видом. Видовой эпитет pentadactyla указывает на наличие пяти (pente-) пальцев (-daktylos) на передних и задних конечностях.
Строение и функции
Морфология
Размеры китайского панголина небольшие и средние для семейства. Длина его головы и туловища составляет 35-59 см, хвоста — 24-40 см; общая длина может достигать 89 см. Вес — 2,2-8,5 кг. Половой диморфизм в размерах выражен умеренно. Самец в среднем достигает 75 см в длину и весит порядка 4,5 кг, тогда как у самки эти показатели составляют 70 см и 3,5 кг. Самцы примерно на 30 % тяжелее самок.
Китайский панголин (Manis pentadactyla).
Голова небольшая, грушевидной формы. Морда относительно короткая, что является адаптацией к роющему образу жизни. Нос мясистый, с влажными и розовыми ноздрями на конце. Маленькие глаза имеют темные радужки и защищены тяжелыми веками. Ушные раковины развитые лучше, чем у других видов. Они представляют собой хрящевые, обтянутые кожей валики, ограничивающие сзади слуховые отверстия и выступающие на 2-2,6 см. Туловище удлиненное, с обтекаемыми очертаниями. Конечности относительно длинные и стройные, передние несколько длиннее более мощных задних. Длина стопы составляет 6,5-8,5 см. На кисти I-й и V-й пальцы малы и практически рудиментарны, при этом I-й палец расположен слегка впереди V-го. Все лапы на каждом из пяти пальцев несут крупные, слегка изогнутые когти. На II-м-IV-м пальцах кисти они развиты особенно сильно и могут составлять 5 см в длину, а длина когтя III-го пальца достигает даже 6,6 см. В то же время, длина самого большого на стопе когтя III-го пальца достигает всего лишь 2,5 см. В целом когти на кисти примерно в 1,5 раза крупнее, чем на стопе. На кисти за I-м и V-м пальцами имеются cлабо очерченные зернистые подушечки, а передняя часть стопы имеет зернистую текстуру, в остальном подошвы лап морщинистые. Хвост широкий у основания и сильно утончается к концу, обладает сильными мышцами. Верхняя поверхность хвоста слегка выгнута, а нижняя — уплощена. Конечный участок почти параллельносторонний, а на нижней поверхности кончика хвоста имеется зернистая подушечка. Отношение длины хвоста к общей длине тела составляет не более 0,42, что заметно меньше, чем у других видов панголинов.
Китайский панголин (Manis pentadactyla) крупным планом.
Верхняя часть головы и шеи, спина, бока, наружные стороны конечностей и хвост покрыты панцирем из роговых чешуй. Его общий с кожей вес достигает порядка 25 % всей массы тела, а общее число чешуй варьирует примерно от 520 до 580. На туловище диаметр отдельных чешуй составляет 2-5 см и практически не увеличивается по направлению к задней его части. На шее и туловище расположено 14-18 поперечных и 15-19 продольных рядов чешуй. На хвосте насчитывается 15-20 продольных и 14-20 краевых рядов чешуй. Срединный ряд чешуй продолжается до самого кончика хвоста, тогда как на нижней его стороне на самом конце имеется небольшой голый участок. Все чешуи растут в заднем направлении, за исключением чешуй на задних конечностях, которые направлены вниз. Окрас чешуйчатого панциря взрослой особи равномерный, варьирующий от темно-коричневого, оливково-коричневого, желто-коричневого до темно-серого. У некоторых особей среди чешуй попадаются желтоватые, так что животное выглядит пестрым. Иногда чешуи лишены пигментации. У основания чешуй растут короткие щетинковидные волоски белого или бледно-коричневого цвета. На голове чешуйчатый покров не доходит до ноздрей, отсутствует вокруг глаз, на щеках, подбородке, горле, внутренних поверхностях конечностей и брюхе. Незащищенная панцирем кожа имеет беловато- или желтовато-серый окрас и лишь на носу иногда бывает более темной. На ней поодиночке растут редкие, очень тонкие белесые волоски. В среднем на 1 кв. см кожной поверхности насчитывается 166 волос.
Смонтированный скелет китайского панголина (Manis pentadactyla).
Относительно массивный череп конических очертаний составляет 7,2-10 см в длину и 2,7-3,8 см в ширину в скуловых отростках. Носовые кости крупные. Они более широкие в основании, чем в конце, а их срединные части кзади заостряются. Небо длинное и узкое, а крыловидные кости разделены и продолжаются назад до уровня слуховых барабанов. Лобные кости сравнительно длинные, превосходящие по размерам теменные кости. Верхнезатылочные кости также большие. Граница между глазницей и височной ямой не выражена. За редкими исключениями, скуловая дуга не замкнута, поскольку отсутствует скуловая кость. Скуловые отростки сообщаются посредством соединительнотканного тяжа. Межтеменной и слезных костей нет. Низкий сагиттальный гребень опускается от центра настолько же слабо выраженного затылочного гребня. Барабанная кость образует небольшой, слабо вздутый и открытый снизу слуховой барабан. Тонкая нижняя челюсть лишена углового и венечного отростков. С черепом она контактирует лишь в малой степени и сильно ограничена в своих движениях. Позвонков 7 шейных, 16 грудных, 6 поясничных, 3 крестцовых и 27-28 хвостовых; в общей сложности 59-60. В поясничном отделе хорошо развиты дуги позвонков.
Череп с нижней челюстью самки китайского панголина (Manis pentadactyla) (образец AMNH 115628) с Тайваня. Общая длина черепа — около 8,4 см.
Конический в сечении язык достигает 40 см в длину, около 1 см в диаметре в самом широком месте и может высовываться изо рта на 10-15 см. Длина кишечника достигает около 520 см, диаметр кишок порядка 1 см. Анальные железы выделяют секрет с едким запахом. В отличие от остальных панголинов, позади заднепроходного отверстия находится поперечно расширенная кожистая впадина, которая может иметь железистую природу.
Внешне китайского панголина от других представителей рода Manis можно отличить по более массивному телосложению, заметно более короткому хвосту, крупным ушным раковинам, более длинным когтям на передних лапах (особенно на их среднем пальце), наличию постанального углубления, а также количеству поперечных и краевых рядов чешуй на хвосте, которые более или менее многочисленны у близких видов. Кроме того, у китайского панголина на нижней стороне кончика хвоста имеется зернистая подушечка, тогда как у индийского панголина (Manis crassicaudata) он покрыт чешуями.
Физиология
Температура тела китайского панголина колеблется в пределах 33-35 °C. Имеется слой подкожного жира толщиной около 1 см, который может способствовать теплоизоляции организма. Интенсивность обмена веществ существенно выше, чем у более крупных видов панголинов. Его средний уровень в состоянии покоя составляет 3,03 мл O₂/кг/мин (при возможном его разбросе от 1,5 до 4,8 мл O₂/кг/мин). В случае падения температуры окружающей среды ниже 25 °C интенсивность метаболизма увеличивается для поддержания необходимой температуры тела.
Кислородная емкость крови и концентрация в ней гемоглобина выше, чем у млекопитающих сопоставимого размера, не роющих норы. Это предполагает приспособление к длительному пребыванию в бедной кислородом среде, существующей в подземном убежище, особенно если вход в него плотно забит почвой. У новорожденной и взрослой особи кислородная емкость крови примерно одинакова. Взрослый обладает двумя видами гемоглобина, тогда как у новорожденного он только один. Это контрастирует с более типичной для млекопитающих схемой, когда в крови плода присутствует два или более видов гемоглобина, а после рождения часть из них утрачивается. По сообщениям, выживает после принудительного погружения в воду на 1 час.
В состоянии покоя частота сердечных сокращений достигает 80-86 ударов в минуту. Ритм дыхания нерегулярный: его частота может возрасти с 14-20 до 42-53 вдохов в минуту в течение 2-5 минут, иногда наблюдаются периоды почти полного апноэ. После введения 18-25 мг/кг кетамина гидрохлорида внутримышечно наступает наркотический сон длительностью около 15 минут.
Генетика
В кариотипе китайского панголина 40 (по другим данным, 38) хромосом.
Распространение
В настоящее время встречается в предгорьях Гималаев в Непале (за исключением севера страны) и на юге Бутана, на крайнем севере и северо-востоке Индии (главным образом в Ассаме), на севере и северо-востоке Бангладеш, на севере, западе и востоке Мьянмы, на северо-западе Таиланда, северных и центральных регионах Лаоса и Вьетнама, на юге и юге-востоке Китая примерно до течения реки Янцзы (включая Гонконг, острова Хайнань и Тайвань). В китайских провинциях Хунань, Хэнань и Цзянсу, а также на юго-востоке Бангладеш, вероятно, уже исчез или близок к этому.
Современный ареал китайского панголина (Manis pentadactyla).
Состав
Достоверно установленными считаются 3 подвида, выделенных на основании мелких различий в строении, включая общие размеры тела, длину черепа, длину и форму носовых костей. Однако их статус окончательно не подтвержден и требует дальнейшего уточнения с использованием морфологических и молекулярных методов.
Manis pentadactyla aurita (Hodgson, 1836) — материковая часть ареала, от Непала и северо-востока Индии до Вьетнама и Китая. Синоним: Manis auritus Hodgson, 1836.
Manis pentadactyla pentadactyla (Linnaeus, 1758) — типовая форма с острова Тайвань. Синоним: Manis pentadactyla Linnaeus, 1758.
Manis pentadactyla pusilla (Allen, 1906) — остров Хайнань (автором описания также указывается провинция Гуандун на юго-востоке Китая). Синоним: Manis pusilla Allen, 1906.
Внешне материковый подвид отличается более темным окрасом чешуй. Очевидно, популяции Тайваня и Хайнаня были изолированы во время очередного поднятия уровня Мирового океана. Согласно исследованиям митохондриальной ДНК, это произошло порядка 600 тыс. лет назад, в среднем плейстоцене.
Также описан ряд сомнительных подвидов.
Manis pentadactyla bengalensis (Fitzinger, 1872) — штат Западная Бенгалия на северо-востоке Индии. Синоним: Phatages bengalensis Fitzinger, 1872.
Manis pentadactyla assamensis (Fitzinger, 1872) — штат Ассам на северо-востоке Индии. Синоним: Pholidotus assamensis Fitzinger, 1872.
Manis pentadactyla dalmanni (Sundevall, 1843) — материковая часть Южного и Восточного Китая. Синоним: Manis dalmanni Sundevall, 1843.
Manis pentadactyla kreyenbergi (Matschie, 1907) — Нанкин в провинции Цзянсу на востоке Китая. Синоним: Pholidotus kreyenbergi Matschie, 1907.
Среда обитания
Ландшафты, населяемые китайским панголином, весьма разнообразны. Это первичные и вторичные тропические леса, субтропические широколиственные, хвойные и смешанные рощи, бамбуковые заросли, а также луга. Предпочтение отдается лесам с несомкнутым пологом и подлеском из кустарника. Густой кустарниковый слой, снижающий конвекцию воздуха вокруг входа в нору, особенно важен в зимние месяцы. Иногда животное встречается на сельскохозяйственных землях и деградировавших участках, но в целом соседства с человеком избегает (особенно это касается окрестностей крупных шоссе). В предгорьях Гималаев поднимается на высоту около 1500 м над ур. моря, на Тайване — до 2000 м над ур. моря. Вид распространен в широком высотном диапазане: он населяет низины, холмистые местности, предгорья и горы, поднимаясь на Тайване на высоту до 2000 м над ур. моря, а на востоке Непала — до 3000 м над ур. моря. Большая часть ареала находится в субтропическом поясе. На севере ареал ограничен средней зимней температурой 10 °С. При более низких ее показателях теряют активность колониальные насекомые, представляющие собой основную пищу.
В Мьянме, Таиланде, Лаосе и Вьетнаме китайский панголин симпатричен с индокитайским панголином (Manis javanica). В зоне их совместного проживания рассматриваемый вид обитает преимущественно по хребтам на высоте 600-800 м над ур. моря, тогда как индокитайский вид обычно держится относительно ниже. Все же, оба вида сосуществуют в одних и тех же участках леса на севере Вьетнама, что свидетельствует о различиях в их рационе и использовании среды обитания. В частности, в сравнении с индокитайским китайский панголин гораздо меньше времени проводит на деревьях. В Непале, Индии и теоретически в Бангладеш китайский панголин симпатричен с индийским панголином (Мanis crassicaudata).