Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Среда, 05.10.2022, 15:38
Кювьеронии — Cuvieronius

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
  Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
      Клада Голотерии (Holotheria)
        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
          Клада Кладотерии (Cladotheria)
            Клада Затерии (Zatheria)
              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
                Клада Терии (Theria)
                  Клада Эвтерии (Eutheria)
                    Клада Плацентарные (Placentalia)  
                      Магнотряд Афротерии (Afrotheria)
                        Клада Пенунгуляты (Paenungulata)
                          Клада Тетитерии (Tethytheria) 
                            Отряд Хоботные (Proboscidea)
                              Подотряд Слонообразные (Elephantiformes) 
                                Клада Слоноподобные (Elephantimorpha) 
                                  Клада Элефантиды (Elephantida)
                                    Надсемейство †Гомфотероиды (Gomphotherioidea)
                                      Семейство †Гомфотериевые (Gomphotheriidae)
                                        Подсемейство †Кювьерониины (Cuvieroniinae)
                                          Род †Кювьеронии (Cuvieronius)
                                            Вид †Cuvieronius tropicus
                                            Вид †Cuvieronius hyodon

Кювьеронии (Cuvieronius Osborn, 1923) — род подсемейства кювьерониин (Cuvieroniinae Cabrera, 1929), происходящий из позднего миоцена - позднего плейстоцена Северной Америки и раннего плейстоцена - раннего голоцена Южной Америки. Установлено около 2 видов. 


    Реконструкция внешнего облика кювьерония (Cuvieronius hyodon). Автор — Д. Богданов. 

Синонимы: Mammut Blumenbach, 1799 (частью); Mastotherium Fischer, 1814; Mastodon Cuvier, 1817 (частью); Gomphotherium Burmeister, 1837 (частью); Anancus Aymard, 1855 (частью); Rhynchotherium Falconer, 1868 (частью); Dibelodon Cope, 1884 (частью); Tetrabelodon Cope, 1884 (частью); Stegomastodon Pohlig, 1912 (частью); Cordillerion Osborn, 1926; Teleobunomastodon Revilliod, 1931.

История изучения

На сегодняшний день Cuvieronius является наиболее хорошо изученным и четко определяемым родом своего подсемейства, хотя в прошлом его систематика и номенклатура были полны противоречий. Впервые остатки этого хоботного обнаружил А. фон Гумбольдт на территории Эквадора, в местности, имеющей название "Поле гигантов". Исследователь распознал, что кости, относимые местным населением и испанскими колонистами гигантским людям, на самом деле очень похожи на остатки гигантского слона мастодона (Mastodon) описанного из Огайо в США. Гумбольдт послал зубы, собранные им в Мексике, Эквадоре и Чили, анатому Кювье.

В 1806 г. Ж. Кювье описал первые гомфотериевые окаменелости из Южной Америки, используя термин "mastodonte des cordilieres" для верхнего коренного зуба из Эквадора и "mastodonte humboldien" для неполного нижнего коренного или молочного предкоренного из Чили. Позднее, в 1824 г., Кювье представил латинские названия для владельцев этих зубов — Mastodon andium и Mastodon humboldtii. Фишер в 1814 г. выделил новый род Mastotherium и дал название двум его видам на основе оригинального описания Кювье, но без ведома последнего, причислив к новом роду Mastotherium hyodon — "mastodonte des cordilieres" из горных регионов и Mastotherium humboldtii — "mastodonte humboldien" из равнинных областей. 

В XIX и начале XX вв. большинство специалистов предполагало существование двух групп вымерших южноамериканских хоботных, одной из возвышенностей (Андские Кордильеры), другие из низменностей (в частности, пампасы Аргентины и прибрежные районы Бразилии). Г.Ф. Осборн определил, что вышеуказанные виды отличаются от Mastodon и установил для каждого собственный новый род — Cuvieronius для равнинного Mastodon humboldtii в 1923 г. и Cordillerion для горного Mastodon andium в 1926 г.


    Череп кювьерония (Cuvieronius hyodon) из плейстоцена Боливии.

Кабрера в 1929 г. решил, что описанные Кювье зубы, для которых Осборн предложил новые родовые названия, на самом деле принадлежат одному и тому же роду. Cordillerion с данной точки зрения является младшим синонимом Cuvieronius, с чем впоследствии согласилось большинство исследователей (за исключением Осборна, 1936 г.). Кабрера использовал название родовой группы Cuvieronius, утвердив Mastotherium hyodon как типовой вид. Он сделал это потому, что принимал Mastotherium hyodon, выделенный Фишером, в качестве старшего синонима по отношению Mastodon andium и Mastodon humboldtii, описанных Кювье.

Долгое время палеонтологи, работающие с окаменелостями южноамериканских хоботных, рассматривали только по одному виду родов Cuvieronius и Haplomastodon (соответственно, Cuvieronius hyodon и Haplomastodon waringi), отличая их друг от друга по особенностям строения черепа и бивней, а по отдельным находкам щечных зубов не могли идентифицировать вид и даже род.

В 1993 г. Фиккарелли с коллегами задокументировал новые находки Haplomastodon из Эквадора. На основе изучения этих окаменелостей исследователи пришли к выводу, что коренной зуб Mastotherium hyodon из Эквадора, судя по всему, принадлежал Haplomastodon, поскольку другие остатки Cuvieronius не были обнаружены в Эквадоре, который является вероятным источником типового зуба Mastotherium hyodon.


    Скелет кювьерония (Cuvieronius hyodon) из плейстоцена департамента Тариха, Боливия. 

В 1995 г. Фиккарелли с соавторами определили череп и нижнюю челюсть из департамента Тариха в Боливии как типовые образцы вида Cuvieronius tarijensis, рекомендуя отказаться от названия Cuvieronius hyodon как таксона nomen dubium. Решение номенклатурных проблем Cuvieronius и его типовых разновидностей, предложенные Фиккарелли с коллегами, приводит к нарушению стабильности и универсальности номенклатуры. Они предложили отказаться (после векового использования) от названия Cuvieronius hyodon и отнесли все южноамериканские остатки Cuvieronius к Cuvieronius tarijensis. В настоящее время последний таксон часто принимается в качестве nomen nudum.

Опубликованное в 2004 г. исследование, приделяющее особенное внимание коренным зубам, не выявило систематического различия между Cuvieronius hyodon и Cuvieronius tropicus, признавая валидность только вида Cuvieronius hyodon как единственного представителя рассматриваемого рода.

В 2009 г. С. Лукас обратился в Международную комиссию по Зоологической номенклатуре с предложением официально поменять название Cuvieronius hyodon на Mastotherium hyodon, применявшееся на протяжении более 50 лет. В 2011 г. комиссия по номенклатуре постановила, путем отмены всех предыдущих типовых видов, назначить Mastotherium hyodon типом для рода Cuvieronius и неотипом для вида Cuvieronius hyodon.

Строение и функции

Размеры кювьерониев довольно крупные для отряда хоботных. Общая длина их головы и туловища достигала 5-6 м, высота в холке — 2,2-2,7 м. Масса этих животных оценивается в 3-5 т. Подобно ныне живущим слонам, самцы были крупнее самок. В общих чертах эти животные также напоминали слонов, но были более приземисты и компактнее сложены. 

Череп у кювьерониев длинный и низкий. Нижняя челюсть укороченная, с коротким и несколько выгнутым симфизом. 

    Череп кювьерония (Cuvieronius hyodon). 

Альвеолы верхних бивней расходятся  в стороны. Сами бивни длиной 1,5-2 м, лишь в малой степени изогнутые, с близким к округлому поперечным сечением и присутствующей у взрослых особей полосой эмали, спирально проходящей по всей их длине. Нижние бивни полностью отсутствуют. 


    Схема прохождения эмалевой полосы на бивнях кювьерония (Cuvieronius hyodon).

Коренные зубы низкокоронковые, с крупными буграми на жевательных поверхностях, бунолофодонтные. На М1-2 коренных зубах имеется по 3 поперечных эмалевых гребня, на М3 их 4 или 5. Концы гребней слегка смещены относительно друг друга. 

 
    Коренные зубы кювьерония (Cuvieronius hyodon): вверху — коронка с нестертыми буграми; внизу — изношенный коренной зуб, сбоку и сверху.

От близкородственных американских стегомастодонов (Stegomastodon) и нотиомастодонов (Notiomastodon) кювьеронии отличаются прежде всего относительно меньшими размерами тела, более широким и удлиненным черепом и проще устроенными коренными зубами.


    Посткраниальные остатки кювьерония (Cuvieronius hyodon): слева — атлант из плейстоцена Бразилии; справа — бедренные кости из плейстоцена Венесуэлы.

Происхождение

О происхождении рода известно немного; ясно только, что ему дали начало какие-то более ранние североамериканские гомфотериевые. По неподтвержденным данным, из позднего плиоцена Северной Америки известны остатки хоботных, которые могли иметь бивни, сходные с таковыми у кювьерониев, но по строению коренных зубов и челюстного аппарата напоминают более ранних и примитивных ринхотериев (Rhynchotherium). В любом случае, древнейшие остатки кювьерониев обнаружены именно в Северной Америке, что позволяет с уверенностью считать данный регион местом возникновения рода. В дальнейшем его представители проникли в Центральную и Южную Америку, где довольно широко распространились.

Распространение

В Северной Америке кювьеронии жили по меньшей мере с раннего плиоцена до позднего плейстоцена. В США большая часть остатков обнаружена в южных штатах (Калифорния, Невада, Аризона, Нью-Мексико, Техас, Флорида), и лишь изредка их обнаруживают в средней части страны (Северная и Южная Каролина). Изолированные популяции существовали до конца плейстоцена в Южной Каролине и, вероятно, во Флориде. В Мексике кювьеронии были распространены прежде всего на территории центральных и южных штатов (Морелос, Идальго и др.), из северных областей (например, штат Сонора) происходит совсем немного находок. Представители рода на протяжении всего плейстоцена были обычны в Центральной Америке — Гватемале, Сальвадоре, Никарагуа, Коста-Рике и Панаме. В Южную Америку кювьеронии проникли в конце плиоцена (около 3 млн. лет назад) в результате Большого фаунистического обмена, используя андский географический коридор на северо-западе континента. Уже в среднем плейстоцене кювьеронии широко распространились по всему Андскому региону; их остатки находят на севере Венесуэлы (штат Фалькон) и Колумбии, в разных частях Эквадора (провинции Пичинча, Чимборасо и др.), на юге Перу, крайнем западе Бразилии (штат Акри), центре и юго-западе Боливии (департаменты Кочабамба, Оруро и Тариха), крайнем северо-западе Аргентины (провинция Жужуй) и особенно часто — в северных и центральных областях Чили. Наиболее ранние южноамериканские находки хронологически соответствуют позднему плиоцену, самые поздние — концу плейстоцена и самому началу голоцена (возраст наиболее молодых остатков из Чили составляет порядка 11,1 тыс. лет).

Состав

Cuvieronius tropicus (Cope, 1884) Shoshani et Tassy, 1996 — вид, известный из раннего плиоцена - позднего плейстоцена (гемфилльский - ранчолабрейский века) США (штаты Калифорния, Нью-Мексико, Техас и Флорида), Мексики (штаты Кинтана-Роо, Мехико и Пуэбла), Сальвадора, Коста-Рики, Панамы, Боливии (департаменты Оруро и Тариха) и Чили. Синонимы: Dibelodon tropicus Cope, 1884; Mastodon tropicus Felix et Lenk, 1891; Mammut tropicum Hay, 1902; Cordillerion defloccatus Hay, 1926; Cordillerion orarius Hay, 1926; Cuvieronius tropicus Osborn, 1936; Cordillerion tropicus Osborn, 1942. Ранее считалось, что данный вид встречался только на территории Северной и Центральной Америки, но затем к нему были отнесены и некоторые южноамериканские находки. В последнее время Cuvieronius tropicus на основании значительного морфологического подобия (в частности, сходства строения жевательных поверхностей коренных зубов) нередко сводится в Cuvieronius hyodon


    Коренные зубы кювьерония (Cuvieronius tropicus).

Cuvieronius hyodon (Fischer, 1814) Marshall et Sempere, 1991 — типовой вид, известный из позднего плиоцена - раннего голоцена Мексики (штаты Сонора, Халиско, Колима), Сальвадора, Никарагуа, Коста-Рики, Панамы, Гватемалы, Колумбии, Эквадора (провинции Пичинча, Чимборасо и др.), Бразилии (штат Акри), Перу (регион Куско), Боливии (департаменты Оруро и Тариха), Чили (область Араукания) и, возможно, Аргентины (провинция Жужуй). Синонимы: Dibelodon andium Cuvier, 1805; Mastodon andium Cuvier, 1805; Mastodon humboldtii Cuvier, 1805; Mastotherium hyodon Fischer, 1814 (тип); Mastotherium humboldtii Fischer, 1814; Mastodon cordillerarum Desmarest, 1822; Mastodon australis Owen, 1844; Tetrabelodon andium Cope, 1884; Mastodon cordillerum Lydekker, 1886; Dibelodon humboldtii Cope, 1893; Mastodon bolivianus Philippi, 1893; Mammut humboldtii Hay, 1902; Cuvieronius tarijensis Cabrera, 1929. Для данного вида известны почти все элементы скелета, тогда как остатки других видов весьма фрагментарны.


    Череп кювьерония (Cuvieronius hyodon). 

? Cuvieronius oligobunis (Cope, 1893) Cabrera, 1929 — сомнительный вид, известный из позднего миоцена Мексики (штат Идальго). Синонимы: Mastodon oligobunis Cope, 1893; Cordillerion oligobunis Osborn, 1936. Описан по нижней челюсти. В настоящее время обычно синонимизируется с Cuvieronius tropicus, иногда выносится за пределы рода.

? Cuvieronius priestleyi (Hay et Cook, 1930) Madden, 1983  — вид, известный из раннего / среднего плейстоцена (ирвингтонский век) США (штат Оклахома). Синонимы: Gomphotherium priestleyi Hay et Cook, 1930; Stegomastodon priestleyi Dalquest, 1977. Описан по правому m2. Принадлежность к рассматриваемому роду сомнительна. 


    Скелетные остатки кювьерония (Cuvieronius hyodon). 

Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Cuvieronius spp., известны из позднего миоцена - раннего голоцена США (штаты Техас, Нью-Мексико, Аризона, Невада, Северная Каролина, Южная Каролина, Флорида), Мексики (штаты Сонора, Оахака, Морелос), Сальвадора, Панамы, Гватемалы, Венесуэлы (штат Фалькон), Боливии (департамент Кочабамба) и Чили.


    Ископаемые остатки кювьерония (Cuvieronius sp.): слева — нижняя челюсть; справа — бивень из плейстоцена штата Южная Каролина, США.

Cuvieronius arellanoi Ochoterena et Silva, 1970 — таксон nomen dubium.

Cuvieronius bensonensis (Gidley, 1926) Dalquest and Schultz, 1992 — таксон nomen dubium. Синонимы: Anancus bensonensis Gidley, 1926; Cordillerion bensonensis Osborn, 1942.

Образ жизни

На юге Северной Америки кювьеронии встречались на равнинных территориях и в горных районах. В Южной Америке они населяли преимущественно высокогорные пастбища, тянувшиеся через Анды по западному краю континента и характеризовавшиеся умеренно-холодным климатом; здесь эти хоботные поднимались до 4000 м над уровнем моря. В связи с этим примечательно, что представители родственного рода стегомастодонов (Stegomastodon) занимали в Южной Америке равнинные местообитания, тяготея главным образом к восточной части континента. Возможно, что относительно небольшие, в сравнении с обитавшими в гораздо более благоприятных условиях американскими гомфотериевыми, размеры тела кювьерониев являются следствием их приспособления к жизни на достаточно бедных пищей и прохладных высокогорьях. Не исключается также, что в связи с суровостью занимаемых местообитаний они обладали хорошо выраженным шерстным покровом.


    Кювьеронии (Cuvieronius hyodon) в естественном окружении.

Судя по строению щечных зубов, кювьеронии питались главным образом относительно мягкими листьями, ветками и корой деревьев и кустарников. Согласно результатам радиоизотопного анализа эмали, дополнительно поедалась трава и другая жесткая растительность. Очевидно, состав рациона варьировал в зависимости от сезонной доступности различных кормов. По всей видимости, именно способность переносить холодный климат Анд и неприхотливость к пище позволили роду широко распространиться в Южной Америке.


    Кювьероний (Cuvieronius hyodon) прогоняет смилодонов (Smilodon fatalis). Автор — Р. Евсеев. 

Вымирание

Нельзя с полной уверенностью утверждать, что именно послужило причиной исчезновения кювьерониев. Судя по их остаткам, найденным в ассоциации с каменными орудиями, а также наличии на костях порезов, эти хоботные являлись объектами охоты палеоиндейцев на юге Северной Америки, в Венесуэле, Колумбии и Чили. На одной чилийской стоянке на костях кювьерония даже удалось обнаружить кусочки его кожи и мышц, мумифицировавшиеся в холодном и сухом воздухе Анд. Несколько кусков кожи также извлекли из-под развалин деревянной хижины. Некоторые из них все еще были привязаны к жердям, что может свидетельствовать о использовании шкуры в качестве материала для покрытия жилища. Помимо негативного антропогенного влияния, не исключается, что климатические и экологические изменения, произошедшие в конце плейстоцена - начале голоцена, могли вызвать изменения в растительных сообществах и привести к исчезновению основных кормов, потребляемых кювьерониями. Таким образом, их вымиранию мог способствовать целый ряд неблагоприятных факторов.


    Палеоиндейцы с добытым кювьеронием (Cuvieronius hyodon). Автор — З. Буриан. 

Ссылки

Кювьерониус (Википедия)  перейти  
Cuvieronius (Paleobiology Database)  перейти  

Литература

Симпсон Дж. Великолепная изоляция. История млекопитающих Южной Америки. — М.:  Мир, 1983
Croft D. A. Horned armadillos and rafting monkeys: the fascinating fossil mammals of South America. — Bloomington: Indiana University Press, 2016
Evolution of Tertiary Mammals of North America. Vol. 1: Terrestrial Carnivores, Ungulates, and Ungulatelike Mammals. Edited by Janis C. M., Scott K. M. & Jacobs L. L. — Cambridge: Cambridge University Press, 1998