Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Вторник, 02.03.2021, 18:07
Кювьеронии — Cuvieronius

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
  Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
      Клада Голотерии (Holotheria)
        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
          Клада Кладотерии (Cladotheria)
            Клада Затерии (Zatheria)
              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
                Клада Терии (Theria)
                  Клада Эвтерии (Eutheria)
                    Клада Плацентарные (Placentalia)  
                      Магнотряд Афротерии (Afrotheria)
                        Клада Пенунгуляты (Paenungulata)
                          Клада Тетитерии (Tethytheria) 
                            Отряд Хоботные (Proboscidea)
                              Подотряд Слонообразные (Elephantiformes) 
                                Клада Слоноподобные (Elephantimorpha) 
                                  Клада Элефантиды (Elephantida)
                                    Надсемейство †Гомфотероиды (Gomphotherioidea)
                                      Семейство †Гомфотериевые (Gomphotheriidae)
                                        Подсемейство †Кювьерониины (Cuvieroniinae)
                                          Род †Кювьеронии (Cuvieronius)
                                            Вид †Cuvieronius tropicus
                                            Вид †Cuvieronius hyodon

Кювьеронии (Cuvieronius Osborn, 1923) — род подсемейства кювьерониин (Cuvieroniinae Cabrera, 1929), происходящий из позднего миоцена - позднего плейстоцена Северной Америки и раннего плейстоцена - раннего голоцена Южной Америки. Установлено около 2 видов. 


    Реконструкция внешнего облика кювьерония (Cuvieronius hyodon). Автор — Д. Богданов. 

Синонимы: Mammut Blumenbach, 1799 (частью); Mastotherium Fischer, 1814; Mastodon Cuvier, 1817 (частью); Gomphotherium Burmeister, 1837 (частью); Anancus Aymard, 1855 (частью); Rhynchotherium Falconer, 1868 (частью); Dibelodon Cope, 1884 (частью); Tetrabelodon Cope, 1884 (частью); Stegomastodon Pohlig, 1912 (частью); Cordillerion Osborn, 1926; Teleobunomastodon Revilliod, 1931.

История изучения

На сегодняшний день Cuvieronius является наиболее хорошо изученным и четко определяемым родом своего подсемейства, хотя в прошлом его систематика и номенклатура были полны противоречий. Род назван в честь французского ученого Ж. Кювье, который одним из первых, в 1806 г., занялся исследованием этих хоботных, описав по остаткам из Мексики, Эквадора и Чили 2 различных вида — Mastodon andium из горных регионов и Mastodon humboldti из равнинных областей. Впоследствии Г.Ф. Осборн описал горного мастодонта под наименованием Cordillerion andium, а мастодонта из пампы назвал Cuvieronius humboldtii. Позже было установлено, что ископаемые остатки принадлежат представителям одного и того же рода, и Кабрера свел их в единый род Cuvieronius, с чем впоследствии согласилось большинство исследователей. 


    Череп кювьерония (Cuvieronius hyodon) из плейстоцена Боливии. 

Строение и функции

Размеры кювьерониев довольно крупные для отряда хоботных. Общая длина их головы и туловища достигала 5-6 м, высота в холке — 2,2-2,7 м. Масса этих животных оценивается в 3-5 т. Подобно ныне живущим слонам, самцы были крупнее самок. В общих чертах эти животные также напоминали слонов, но были более приземисты и компактнее сложены. 


    Скелет кювьерония (Cuvieronius hyodon) из плейстоцена департамента Тариха, Боливия. 

Череп у кювьерониев длинный и низкий. Нижняя челюсть укороченная, с коротким и несколько выгнутым симфизом. 

    Череп кювьерония (Cuvieronius hyodon). 

Альвеолы верхних бивней расходятся  в стороны. Сами бивни длиной 1,5-2 м, лишь в малой степени изогнутые, с близким к округлому поперечным сечением и присутствующей у взрослых особей полосой эмали, спирально проходящей по всей их длине. Нижние бивни полностью отсутствуют. 


    Схема прохождения эмалевой полосы на бивнях кювьерония (Cuvieronius hyodon).

Коренные зубы низкокоронковые, с крупными буграми на жевательных поверхностях, бунолофодонтные. На М1-2 коренных зубах имеется по 3 поперечных эмалевых гребня, на М3 их 4 или 5. Концы гребней слегка смещены относительно друг друга. 

 
    Коренные зубы кювьерония (Cuvieronius hyodon): вверху — коронка с нестертыми буграми; внизу — изношенный коренной зуб, сбоку и сверху.

От близкородственных американских стегомастодонов (Stegomastodon) и нотиомастодонов (Notiomastodon) кювьеронии отличаются прежде всего относительно меньшими размерами тела, более широким и удлиненным черепом и проще устроенными коренными зубами.


    Посткраниальные остатки кювьерония (Cuvieronius hyodon): слева — атлант из плейстоцена Бразилии; справа — бедренные кости из плейстоцена Венесуэлы.

Происхождение

О происхождении рода известно немного; ясно только, что ему дали начало какие-то более ранние североамериканские гомфотериевые. По неподтвержденным данным, из позднего плиоцена Северной Америки известны остатки хоботных, которые могли иметь бивни, сходные с таковыми у кювьерониев, но по строению коренных зубов и челюстного аппарата напоминают более ранних и примитивных ринхотериев (Rhynchotherium). В любом случае, древнейшие остатки кювьерониев обнаружены именно в Северной Америке, что позволяет с уверенностью считать данный регион местом возникновения рода. В дальнейшем его представители проникли в Центральную и Южную Америку, где довольно широко распространились.

Распространение

В Северной Америке кювьеронии жили по меньшей мере с раннего плиоцена до позднего плейстоцена. В США большая часть остатков обнаружена в южных штатах (Калифорния, Невада, Аризона, Нью-Мексико, Техас, Флорида), и лишь изредка их обнаруживают в средней части страны (Северная и Южная Каролина). Изолированные популяции существовали до конца плейстоцена в Южной Каролине и, вероятно, во Флориде. В Мексике кювьеронии были распространены прежде всего на территории центральных и южных штатов (Морелос, Идальго и др.), из северных областей (например, штат Сонора) происходит совсем немного находок. Представители рода на протяжении всего плейстоцена были обычны в Центральной Америке — Гватемале, Сальвадоре, Никарагуа, Коста-Рике и Панаме. В Южную Америку кювьеронии проникли в конце плиоцена (около 3 млн. лет назад) в результате Большого фаунистического обмена, используя андский географический коридор на северо-западе континента. Уже в среднем плейстоцене кювьеронии широко распространились по всему Андскому региону; их остатки находят на севере Венесуэлы (штат Фалькон) и Колумбии, в разных частях Эквадора (провинции Пичинча, Чимборасо и др.), на юге Перу, крайнем западе Бразилии (штат Акри), центре и юго-западе Боливии (департаменты Кочабамба, Оруро и Тариха), крайнем северо-западе Аргентины (провинция Жужуй) и особенно часто — в северных и центральных областях Чили. Наиболее ранние южноамериканские находки хронологически соответствуют позднему плиоцену, самые поздние — концу плейстоцена и самому началу голоцена (возраст наиболее молодых остатков из Чили составляет порядка 11 100 лет).

Состав

Cuvieronius tropicus (Cope, 1884) Shoshani et Tassy, 1996 — вид, известный из раннего плиоцена - позднего плейстоцена (гемфилльский - ранчолабрейский века) США (штаты Калифорния, Нью-Мексико, Техас и Флорида), Мексики (штаты Кинтана-Роо, Мехико и Пуэбла), Сальвадора, Коста-Рики, Панамы, Боливии (департаменты Оруро и Тариха) и Чили. Синонимы: Dibelodon tropicus Cope, 1884; Mastodon tropicus Felix et Lenk, 1891; Mammut tropicum Hay, 1902; Cordillerion defloccatus Hay, 1926; Cordillerion orarius Hay, 1926; Cuvieronius tropicus Osborn, 1936; Cordillerion tropicus Osborn, 1942. Ранее считалось, что данный вид встречался только на территории Северной и Центральной Америки, но затем к нему были отнесены и некоторые южноамериканские находки. В последнее время Cuvieronius tropicus на основании значительного морфологического подобия (в частности, сходства строения жевательных поверхностей коренных зубов) нередко сводится в Cuvieronius hyodon. 


    Коренные зубы кювьерония (Cuvieronius tropicus).

Cuvieronius hyodon (Fischer, 1814) Marshall et Sempere, 1991 — типовой вид, известный из позднего плиоцена - раннего голоцена Мексики (штаты Сонора, Халиско, Колима), Сальвадора, Никарагуа, Коста-Рики, Панамы, Гватемалы, Колумбии, Эквадора (провинции Пичинча, Чимборасо и др.), Бразилии (штат Акри), Перу (регион Куско), Боливии (департаменты Оруро и Тариха), Чили (область Араукания) и, возможно, Аргентины (провинция Жужуй). Синонимы: Dibelodon andium Cuvier, 1805; Mastodon andium Cuvier, 1805; Mastodon humboldtii Cuvier, 1805; Mastotherium hyodon Fischer, 1814 (тип); Mastotherium humboldtii Fischer, 1814; Mastodon cordillerarum Desmarest, 1822; Mastodon australis Owen, 1844; Tetrabelodon andium Cope, 1884; Mastodon cordillerum Lydekker, 1886; Dibelodon humboldtii Cope, 1893; Mastodon bolivianus Philippi, 1893; Mammut humboldtii Hay, 1902; Cuvieronius tarijensis Cabrera, 1929. Для данного вида известны почти все элементы скелета, тогда как остатки других видов весьма фрагментарны.


    Череп кювьерония (Cuvieronius hyodon). 

? Cuvieronius oligobunis (Cope, 1893) Cabrera, 1929 — сомнительный вид, известный из позднего миоцена Мексики (штат Идальго). Синонимы: Mastodon oligobunis Cope, 1893; Cordillerion oligobunis Osborn, 1936. Описан по нижней челюсти. В настоящее время обычно синонимизируется с Cuvieronius tropicus, иногда выносится за пределы рода.

? Cuvieronius priestleyi (Hay et Cook, 1930) Madden, 1983  — вид, известный из раннего / среднего плейстоцена (ирвингтонский век) США (штат Оклахома). Синонимы: Gomphotherium priestleyi Hay et Cook, 1930; Stegomastodon priestleyi Dalquest, 1977. Описан по правому m2. Принадлежность к рассматриваемому роду сомнительна. 


    Скелетные остатки кювьерония (Cuvieronius hyodon). 

Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Cuvieronius spp., известны из позднего миоцена - раннего голоцена США (штаты Техас, Нью-Мексико, Аризона, Невада, Северная Каролина, Южная Каролина, Флорида), Мексики (штаты Сонора, Оахака, Морелос), Сальвадора, Панамы, Гватемалы, Венесуэлы (штат Фалькон), Боливии (департамент Кочабамба) и Чили.


    Ископаемые остатки кювьерония (Cuvieronius sp.): слева — нижняя челюсть; справа — бивень из плейстоцена штата Южная Каролина, США.

Cuvieronius arellanoi Ochoterena et Silva, 1970 — таксон nomen dubium.

Cuvieronius bensonensis (Gidley, 1926) Dalquest and Schultz, 1992 — таксон nomen dubium. Синонимы: Anancus bensonensis Gidley, 1926; Cordillerion bensonensis Osborn, 1942.

Образ жизни

На юге Северной Америки кювьеронии встречались на равнинных территориях и в горных районах. В Южной Америке они населяли преимущественно высокогорные пастбища, тянувшиеся через Анды по западному краю континента и характеризовавшиеся умеренно-холодным климатом; здесь эти хоботные поднимались до 4000 м над уровнем моря. В связи с этим примечательно, что представители родственного рода стегомастодонов (Stegomastodon) занимали в Южной Америке равнинные местообитания, тяготея главным образом к восточной части континента. Возможно, что относительно небольшие, в сравнении с обитавшими в гораздо более благоприятных условиях американскими гомфотериевыми, размеры тела кювьерониев являются следствием их приспособления к жизни на достаточно бедных пищей и прохладных высокогорьях. Не исключается также, что в связи с суровостью занимаемых местообитаний они обладали хорошо выраженным шерстным покровом.


    Кювьеронии (Cuvieronius hyodon) в естественном окружении.

Судя по строению щечных зубов, кювьеронии питались главным образом относительно мягкими листьями, ветками и корой деревьев и кустарников. Согласно результатам радиоизотопного анализа эмали, дополнительно поедалась трава и другая жесткая растительность. Очевидно, состав рациона варьировал в зависимости от сезонной доступности различных кормов. По всей видимости, именно способность переносить холодный климат Анд и неприхотливость к пище позволили роду широко распространиться в Южной Америке.


    Кювьероний (Cuvieronius hyodon) прогоняет смилодонов (Smilodon fatalis). Автор — Р. Евсеев. 

Вымирание

Нельзя с полной уверенностью утверждать, что именно послужило причиной исчезновения кювьерониев. Судя по их остаткам, найденным в ассоциации с каменными орудиями, а также наличии на костях порезов, эти хоботные являлись объектами охоты палеоиндейцев на юге Северной Америки, в Венесуэле, Колумбии и Чили. На одной чилийской стоянке на костях кювьерония даже удалось обнаружить кусочки его кожи и мышц, мумифицировавшиеся в холодном и сухом воздухе Анд. Несколько кусков кожи также извлекли из-под развалин деревянной хижины. Некоторые из них все еще были привязаны к жердям, что может свидетельствовать о использовании шкуры в качестве материала для покрытия жилища. Помимо негативного антропогенного влияния, не исключается, что климатические и экологические изменения, произошедшие в конце плейстоцена - начале голоцена, могли вызвать изменения в растительных сообществах и привести к исчезновению основных кормов, потребляемых кювьерониями. Таким образом, их вымиранию мог способствовать целый ряд неблагоприятных факторов.


    Палеоиндейцы с добытым кювьеронием (Cuvieronius hyodon). Автор — З. Буриан. 

Ссылки

Cuvieronius (Paleobiology Database)  перейти  
Кювьерониус (Википедия)  перейти  

Литература

Симпсон Дж. Великолепная изоляция. История млекопитающих Южной Америки. — М.:  Мир, 1983
Croft D. A. Horned armadillos and rafting monkeys: the fascinating fossil mammals of South America. — Bloomington: Indiana University Press, 2016
Evolution of Tertiary Mammals of North America. Vol. 1: Terrestrial Carnivores, Ungulates, and Ungulatelike Mammals. Edited by Janis C. M., Scott K. M. & Jacobs L. L. — Cambridge: Cambridge University Press, 1998