Кхамсаконы — Khamsaconus
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
Клада Голотерии (Holotheria)
Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
Клада Кладотерии (Cladotheria)
Клада Затерии (Zatheria)
Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
Клада Терии (Theria)
Клада Эвтерии (Eutheria)
Клада Плацентарные (Placentalia)
Магнотряд Афротерии (Afrotheria)
? Клада Пенунгулятообразные (Paenungulatomorpha)
? Клада Пенунгуляты (Paenungulata)
? Клада Тетитерии (Tethytheria)
? Отряд Хоботные (Proboscidea)
? Семейство †Фосфатериевые (Phosphatheriidae)
Род †Кхамсаконы (Khamsaconus)
Вид †Khamsaconus bulbosus
Кхамсаконы (Khamsaconus Sudre, Jaeger, Sigé et Vianey-Liaud, 1993) — монотипический род предположительно семейства фосфатериевых (Phosphatheriidae Gheerbrandt, Sudre, Tassy, Amaghzaz, Bouya et Iarochene, 2005), происходящий из раннего эоцена Африки.
Единственный установленный вид — Khamsaconus bulbosus Sudre, Jaeger, Sigé et Vianey-Liaud, 1993 (тип). Его остатки обнаружены в области Драа - Тафилалет, Марокко. Они датируются началом раннего эоцена (формация Айт-Уархитан, середина ипрского яруса).
Единственный бесспорный образец, достаточно хорошо сохранившийся молочный нижний правый IV-й предкоренной зуб, был выявлен в 1989 г. в местонахождении Н'Тагур 2 в бассейне Уарзазата на севере Марокко. Статья с его описанием и установлением нового таксона была опубликована в 1993 г. французскими палеонтологами Ж. Сюдром, Ж.-Ж. Жаже, Б. Сиже и М. Вианей-Льо. Родовое название Khamsaconus образовано арабским числительным khamsa ("пять") и латинским словом conus ("конус"), указывая на наличие 5 выраженных бугров на жевательной поверхности зуба. Видовой эпитет bulbosus в переводе с латыни означает "бугристый" или "луковицеобразный", отражая округлую, вздутую форму зубных бугров.
Размеры кхамсакона очень небольшие: его расчетная высота в холке составляет около 18 см, а вес оценивается примерно в 3,5 кг, что сопоставимо с небольшим современным даманом. Если этот зверь действительно относится к хоботным, он является самым мелким известным в настоящее время представителем отряда.
Типовой образец был первоначально описан как m1 или m2, однако позднее идентифицирован в качестве dp4. Он имеет миниатюрные размеры: длина и ширина составляют соответственно 4,66 и 3,78 мм. Зуб моляризован, обладая низкой коронкой (брахиодонтия) с массивными тупыми буграми (бунодонтия). Окклюзионная поверхность в форме закругленной трапеции. На ней присутствуют 4 основных бугра: протокон и паракон спереди, гипокон и метакон сзади. Поперечные гребни — протолоф и металоф — едва намечены и разделены отчетливой поперечной долинкой-интерлофом, которая переходит в глубоко зазубренный энтофлекс. Паракон и метакон с препаракристой и постпаракристой Протокон и гипокон примерно одинакового размера. Гипокон имеет кристы, нисходящие с его внутренней и задней стороны. Позади гипокона расположен крупный, вздутый V-й бугор — постэнтоконуль. Он соединяется с метаконом посредством хорошо развитой дистокристы, которая в свою очередь соединяется с постметакристой, а крупная препаракриста сообщается с парастилем. Промежуточные бугорки-конули отсутствуют. Щечный цингулюм (поясок) выражен отчетливо, язычный — отсутствует.
Прорисовки правого dp4 кхамсакона (Khamsaconus bulbosus) (типовой образец NTG 2-50). Длина масштабной линейки — 1 мм.
Второй образец, выявленный позднее в том же местонахождении и потенциально принадлежащий кхамсакону, представляет собой переднюю (тригонидную) часть нижнего левого коренного зуба. Ширина данного фрагмента — 4,2 мм. Протоконид низкий и округлый, отделенный V-образной срединной бороздкой от меньшего метаконида. Имеется низкий, миниатюрный задний центральный добавочный бугорок, соединенный с протоконидом изогнутым постпротокристидом. Мезиальнее основных бугорков находится небольшой, расположенный по центру паракристид, соединенный с протоконом узким гребнем. Перед паракристидом находится очень низкий цингулид, который продолжается до щечной стороны коронки.
Найденный dp4 сильно напоминает соответствующий зуб Phosphatherium, что выражается в общих окклюзионных очертаниях, крайне выраженной брахиодонтии, зачаточной билофодонтии, наличии крупного постэнтоконуля, редукции постпротокристы, отсутствии промежуточных конулей и язычного цингулюма. По сравнению с Phosphatherium, зуб почти вдвое меньше и имеет более примитивное строение, включая гораздо более низкую коронку с сильнее выпуклыми буграми, менее выраженную лофодонтность, больший постэнтоконуль и сильнее дифференцированную препаракристу. Наличие дистокристы является одним из важнейших диагностических признаков хоботных. С другой стороны, структура зубной эмали кхамсакона не демонстрирует синапоморфного состояниея древнейших безусловных представителей отряда.
Схематичное сравнение жевательной поверхности: А — правый dp4 кхамсакона (Khamsaconus bulbosus) (типовой образец NTG 2-50), перевернут; В — левый dP4 фосфатерия (Phosphatherium escuilliei) (образец MNHN.F PM1).
Кхамсакон обладает лишь радиальной зоной эмали, что сближает его с базальными даманами и сиренами и является исходным состоянием для всех тетитериев. Рассматриваемый род более плезиоморфен в данном отношении, чем Phosphatherium и Daouitherium, имеющие двухслойную эмаль, которая помимо радиальной также включает нижележащую зону полос Хантера-Шрегера, и еще более продвинутый Numidotherium, в дополнение к указанным выше слоям обладающий внутренней трехмерной зоной. Впрочем, упрощенная структура эмали кхамсакона может оказаться эволюционным реверсом, коррелирующим с уменьшившимся размерами его тела.
Кхамсакон населял прибрежные тропические леса, характерные для низких широт Северной Африки в раннем эоцене. Его типовое местонахождение Н'Тагур 2 сложено литоральными (прибрежно-морскими) отложениями моря Тетис. Животное входило в состав богатой фауны, известной по разрозненным остаткам и включавшей акул, скатов, костистых рыб, крокодилов, ящериц, черепах, раннего гиенодонта, примитивного антропоидного примата, неопределенного кондиляртра, а также ряд мелких млекопитающих — тордалестида, адаписорикулид, палеориктид и неидентифицированных эвтериев. Большинство таксонов демонстрируют сильное лавразийское влияние, за исключением очевидного эндемизма гиенодонта и Khamsaconus.
Судя по зубному строению, кхамсакон являлся растительноядным. Его низкие бунодонтные щечные зубы были приспособлены для питания мягкой растительностью, а отсутствие сложной структуры эмали говорит о том, что жевательный аппарат еще не был готов к высоким нагрузкам, возникающим при перетирании жесткого корма.
Точные причины вымирания кхамсакона неизвестны. Однако общая эволюционная тенденция раннеэоценовых хоботных заключалась в быстром увеличении размеров тела (переход к формам весом 200-300 кг, таким как Daouitherium и Numidotherium) и усложнении зубной системы. Вероятно, кхамсакон, остававшийся в размерном классе грызунов и сохранявший крайне примитивную структуру зубов и эмали, не выдержал конкуренции с более специализированными пенунгулятами к середине эоцена. Исчезновение также могло быть связано с изменением климатических условий в прибрежной зоне Марокко, что привело к смене растительного покрова, к которому кхамсакон был узко адаптирован.
Khamsaconus известен по крайне фрагментарному материалу и слишком примитивен для того, чтобы быть уверенно отнесенным к какой-либо группе внутри Proboscidea, да и к этому отряде вообще. В 1993 г. Ж. Сюдр с соавторами включили открытый ими таксон в семейство Hyopsodontidae (и его подсемейство Louisininae), принадлежащее к отряду примитивных копытных Condylarthra, ныне упраздненному. Основанием для такого определения стало сходство в строении типового dp4 с этим зубом европейского гипсодонтида Monshyus, что выражается в расположении 4 основных бугров, наличии V-го заднего бугра и отсутствии параконуля. Однако дальнейшие исследования и открытие в 1996 г. раннего хоботного Phosphatherium заставили пересмотреть систематическое положение таксона. В 1998 г. Э. Гербрант и его коллеги изучили как оригинальный зуб, так и новый неполный коренной зуб. Основываясь на наличии специфического гребня (дистокристы), они пришли к выводу, что Khamsaconus является базальным хоботным.
Согласно результатам кладистического анализа, опубликованным Гербрантом в 2005 г., рассматриваемый род может входить в семейство Phosphatheriidae, являясь сестринским для Phosphatherium. Это сближение основывалось на небольших размерах и сохранении таких примитивных черт, как парастиль и центрокриста. Тем не менее, в более поздних работах указывается, что Khamsaconus морфологически ближе к еще более примитивному Eritherium. Оба рода демонстрируют бунодонтную структуру зубов с очень слабо выраженной лофодонтией, что считается исходным состоянием для хоботных. Однако явные различия в строении щечных зубов ранних хоботных предполагают, что они могли претерпеть значительно большую диверсификацию, чем это наблюдается по довольно ограниченному ископаемому материалу. Сыграл ли Khamsaconus какую-либо роль в дальнейшей эволюции отряда, еще предстоит установить. Также существует альтернативная точка зрения, согласно которой Khamsaconus является базальным представителем отряда Hyracoidea, близким к Seggeurius.
Ссылки
Khamsaconus (Wikipedia) перейти
Khamsaconus (Paleobiology Database) перейти
Литература
Cenozoic Mammals of Africa. Edited by Werdelin L. & Sanders W. J. — Berkeley: University of California Press, 2010
Larramendi A., Ferretti M. P. Elephants and Their Fossil Relatives: A 60 Million Year Journey. — Princeton & Oxford: Princeton University Press, 2026
Sanders W. J. Evolution and Fossil Record of African Proboscidea. — London & New York: CRC Press, 2023