Век млекопитающих - Age of Mammals

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)

? Класс Млекопитающие (Mammalia) 

  ? Подкласс Йинотерии (Yinotheria)

    ? Клада Австралосфениды (Australosphenida)

      ? Надотряд Прототерии (Prototheria)

        ? Отряд Однопроходные (Monotremata)

            Семейство †Колликодонтовые (Kollikodontidae)

              Род †Колликодоны (Kollikodon)

                Вид †Kollikodon ritchiei

Колликодоны (Kollikodon Flannery, Archer, Rich et Jones, 1995) — монотипический род семейства колликодонтовых (Kollikodontidae Flannery, Archer, Rich et Jones, 1995), происходящий из позднего мела Австралии.   

    Реконструкция внешнего облика колликодона (Kollikodon ritchiei).

Единственный установленный вид — Kollikodon ritchiei Flannery, Archer, Rich et Jones, 1995 (тип). Его остатки обнаружены в местонахождении Муншайн в окрестностях городка Лайтнинг-Ридж на севере центральной части штата Новый Южный Уэльс, Австралия. Они датируются поздним мелом (формация Гриман-Крик, низы / середина сеноманского яруса).

Родовое наименование происходит от древнегреческих слов κολλίξ — "хлебец" и ὀδούς — "зуб". Животное так назвали потому, что его коренные зубы по своей форме напоминают маленькие булочки с наносимым на горбушку крестообразным надрезом, традиционно выпекаемые в католических странах на Страстную пятницу. Первоначально род собирались наречь Hotcrossbunodon, но затем сменили название на более благозвучное. Видовой эпитет дан в честь сотрудника Австралийского музея доктора А. Ритчи, приложившего множество усилий с целью убеждения шахтеров, добывающих опалы, в необходимости извещать ученых о нахождении ископаемых остатков. Ему даже удалось найти спонсоров, создавших фонд для вознаграждения за этот труд.

Колликодон описан по опализированному правому нижнечелюстному фрагменту с сохранившимися m1-m3, альвеолами для p1-p2 и предней частью альвеолы для m4, общей длиной около 3,6 см. Кроме того, имеется фрагмент правой части верхней челюсти с последним предкоренным и M1-M4. 

    Фрагмент правой ветви нижней челюсти колликодона (Kollikodon ritchiei).

Нижние коренные зубы достигают около 4-6 мм в длину и 5,5 мм в ширину. Исходя из этого, общая длина колликодона оценивается примерно в 60 см, а вес — в 8 кг. Таким образом, он является одним из крупнейших млекопитающих своего времени. 

    Фрагмент правой ветви нижней челюсти колликодона (Kollikodon ritchiei).

Щечные зубы сильно специализированы. Последний верхний предкоренной намного меньше, чем коренные зубы, узкий и с 2 бугорками. Коренные широкие и прочные; их жевательная поверхность лишена режущих лезвий (лофов) и вертикальных гребней, но несет закругленные бугорки (отчетливо выраженная бунодонтия). Верхние коренные очень большие, особенно M2 и M3, с 5 (M4), 6 (M1) или даже 7 (M2, M3) бугорками — структура, неизвестная ни у каких других млекопитающих. Форма нижних коренных приближается к четырехугольной, каждый из них имеет 4 бугорка и хорошо выраженный лабиальный цингулид. Последние нижние коренные в большей мере квадратные, чем прямоугольные. 2 передних бугорка ("тригонид") на m1, идентифицированные в качестве "протоконида" и "метаконида", вогнутые; впереди также расположен большой мезиальный цингулид. 4 бугорка последующих нижнекоренных имеют примерно одинаковую высоту. Вершины большинства бугорков несут следы износа.

    Прорисовки фрагментов правой половины верхней челюсти (А) и правой ветви нижней челюсти (Б) колликодона (Kollikodon ritchiei), сверху.

Вероятно, колликодон вел полуводный образ жизни, используя зубы для дробления панцирей ракообразных и раковин моллюсков.  

  

В одновозрастных слоях неподалеку были обнаружены остатки другого базального однопроходного — стероподона (Steropodon galmani), а также еще одного млекопитающего, определить систематическую принадлежность которого ввиду значительной фрагментарности не представляется возможным.

    Колликодон (Kollikodon ritchiei) в естественном окружении.

Предварительно колликодона отнесли к отряду однопроходных (Monotremata) и подотряду утконосов (Platypoda) на основе значительной разницы в размерах предкоренных и коренных, разделяемой также утконосовыми (Ornithorhynchidae) (например, обдуродонами (Obdurodon)), сжатого в передне-заднем направлении тригонида на m1, отсутствующего параконида (для однопроходных среди мезозойских млекопитающих — автоаморфный признак) и сильно развитого канала нижней челюсти. В то же время, наличие в зубном ряду по меньшей мере 4 бунодонтных коренных отличает колликодона от всех других известных однопроходных. 

Таким образом, причисление колликодона к однопроходным и, тем более, к утконосам, является предположительным. Если эта точка зрения все-таки верна, то существенные различия между рассматриваемым родом и стероподонтовыми (Steropodontidae) позволяют утверждать, что однопроходные разделились на разные ветви задолго до начала мела — вероятно, в юрское время. К сожалению, остатки млекопитающих столь древнего возраста в Австралии еще не обнаружены. Но скорее всего колликодон заслуживает выделения в самостоятельный отряд — возможно, сестринский по отношению к однопроходным — в составе клады австралосфенид (Australosphenida). Не исключено также, что он является базальным млекопитающим или млекопитающеобразным доммамального уровня с неустановленными родственными связями.

Kollikodon (Paleobiology Database)  перейти  

Kollikodon (Wikipedia)  перейти 

Grant T. The platypus: a unique mammal. — 4nd ed. — Collingwood: CSIRO Publishing, 2007

Kielan-Jaworowska Z., Cifelli R. L., Luo Z-X. Mammals from the age of dinosaurs: origins, evolution, and structure. — New York: Columbia University Press, 2004

Long J., Archer M., Flannery T., Hand S. Prehistoric mammals of Australia and New Guinea: one hundred million years of evolution. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2002

Musser A. M. Furry Egg-layers: Monotreme Relationships and Radiations. In Merrick J. R., Archer M., Hickey G. M., Lee M. S. Y. (eds). Evolution and Biogeography of Australasian Vertebrates. — Sydney: Australian Scientific Publishing, 2006

Rose K. D. The beginning of the age of mammals. — Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2006