Козлы балеарские — Myotragus
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
Клада Голотерии (Holotheria)
Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
Клада Кладотерии (Cladotheria)
Клада Затерии (Zatheria)
Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
Клада Терии (Theria)
Клада Эвтерии (Eutheria)
Клада Плацентарные (Placentalia)
Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria)
Клада Скротиферы (Scrotifera)
Клада Феревунгуляты (Fereuungulata)
Клада Эвунгуляты (Euungulata)
Клада Параксонии (Paraxonia)
Отряд Парнопалые (Artiodactyla)
Клада Артиофабулы (Artiofabula)
Клада Китожвачные (Cetruminantia)
Клада Жвачноподобные (Ruminantiamorpha)
Подотряд Жвачные (Ruminantia)
Инфраотряд Пекоры (Pecora)
Парвотряд Жирафоподобные (Giraffomorpha)
Надсемейство Бовоиды (Bovoidea)
Семейство Полорогие (Bovidae)
Подсемейство Козьи (Caprinae)
Триба Каприни (Caprini)
Род †Козлы балеарские (Myotragus)
Вид †Myotragus palomboi
Вид †Myotragus pepgonellae
Вид †Myotragus antiquus
Вид †Myotragus kopperi
Вид †Myotragus batei
Вид †Myotragus balearicus
Козлы балеарские (Myotragus Bate, 1909) — род подсемейства козьих (Caprinae Gray, 1821), происходящий из раннего плиоцена - среднего голоцена Европы. Установлены 6 видов.
Реконструкция внешнего облика балеарского козла (Myotragus balearicus). Автор — П. Схоутен.
Синоним: Insulotragus Bolver et Alcover, 2005.
История изучения
Род и типовой вид балеарских козлов были описаны Доротеей Бейт в 1909 г. Их родовое название Myotragus образовано древнегреческими словами μῦς — "мышь" и τράγος — "козел", что намекает на небольшие размеры этих копытного, а видовой эпитет balearicus является отсылкой к месту их обитания — Балеарским островам, находящимся в западном Средиземноморье. Незадолго до этого Бейт получила письмо от Роберта Эшингтона Буллена, в котором сообщалось о находках ископаемых костей в залежах брекчии на востоке острова Майорки, что побудило ее исследовать остров на предмет наличия пещерных отложений плейстоценового возраста. Удалось выявить 3 таких местонахождения, где обнаружили остатки Myotragus balearicus, включая почти полный череп в ассоциации с нижней челюстью и I-м шейным позвонком, по которым и был установлен этот таксон.
Костные остатки балеарского козла (Myotragus balearicus) в блоке породы.
В 1915 г. Чарльз Уильям Эндрюс описал новый материал, открытый в последующие годы, включая находки с острова Менорки. Помимо типового, в период с 1966 по 2010 гг. было установлено еще 5 более древних видов балеарских козлов. В 2005 г. Больвер и Альковер учредили новый род Insulotragus для включения самых ранних видов Myotragus, но такая точка зрения не получила широкого признания.
Происхождение и родственные связи
Ближайшие ископаемые родственники Myotragus не установлены. Высказывались предположения о его близкой связи с родами Aragoral и Norbertia из позднего миоцена материковой Европы, а также с островными родами Ebusia из плиоцена Ибицы и Nesogoral из раннего плейстоцена Сардинии. Исследование частичного митохондриального генома Myotragus balearicus указало на то, что данный род является сестринским по отношению к современному роду настоящих баранов (Ovis). Однако анализ полного митохондриального генома Myotragus balearicus показал, что его ближайшим ныне живущим родственником является такин (Budorcas taxicolor), обитающий на восточных отрогах Гималаев, с их вероятным расхождением около 7,1 млн. лет назад.
Судя по всему, непосредственный предок Myotragus прибыл на Балеарские острова с Пиренейского полуострова в ходе Мессинского кризиса солености, который начался в самом конце миоцена, около 5,97 млн. лет назад. В это время закрылись Бетский и Рифский проливы, соединявшие Тетис с Атлантическим океаном, вследствие чего он активно высыхал и снижал свой уровень, что позволило широко расселиться целому ряду видов. С наступлением плиоцена 5,33 млн. лет назад открытие Гибралтарского пролива привело к заполнению атлантическими водами бассейна Средиземного моря и, как следствие, изоляции популяций животных на его островах. После завершения Мессинского кризиса солености Балеарские острова сохраняли высокую степень обособленности, так что ни один вид наземных позвоночных не проник на Майорку и Менорку вплоть до появления здесь в голоцене современного человека.
Череп балеарского козла (Myotragus balearicus).
Первоначально Myotragus обитал только на Майорке. Помимо него, здесь встречалось лишь несколько видов млекопитающих, включая землероек, хомяков, сонь, мышевидных грызунов и кроликов. К позднему плиоцену Myotragus представлял собой один из 3 родов наземных млекопитающих, имеющихся на Майорке, наряду с родами гигантских сонь Hypnomys и землероек Nesiotites, каждый из которых продолжал присутствовать на острове до голоцена. Одновременно на Менорке эволюционировал гигантский меноркский кролик (Nuralagus rex), который занимал примерно ту же экологическую нишу, что и Myotragus на Майорке. Из-за падения уровня моря в связи с прогрессирующим оледенением в конце плиоцена - начале плейстоцена Майорка и Менорка соединились, и млекопитающие Майорки, включая Myotragus, колонизировали Менорку, вытеснив гигантского меноркского кролика. После многочисленных циклов соединения и разделения в течение плейстоцена, Менорка и Майорка снова разделились в начале голоцена.
Морфология последовательно сменявшихся 6 хроновидов балеарских козлов отображает порядка 5 млн. лет их эволюционных преобразований, включая уменьшение размеров тела, изменение в устройстве опорно-двигательного аппарата, зубной и зрительной систем. Прогрессивные морфологические изменения, очевидно, были вызваны ограниченностью кормов на относительно бедных кормовыми ресурсами Балеарских островах, при этом отсутствие конкурентов усиливало внутривидовую конкуренцию, а отсутствие пресса хищников означало, что увеличившаяся популяция периодически превышала экологическую емкость островов, что приводило к выеданию балеарскими козлами большей части растительности и, как следствие, к их массовому голоду и гибели. Лишь небольшая часть популяции переживала голодный эпизод, что вело к сильному давлению естественного отбора.
Смонтированный скелет балеарского козла (Myotragus balearicus).
Состав
Myotragus palomboi Bover, Quintana et Alcover, 2010 — вид, известный из раннего плиоцена острова Майорка в регионе Балеарские острова, Испания.
Myotragus pepgonellae Moyà-Solà et Pons-Moyà, 1982 — вид, известный из среднего плиоцена острова Майорка в регионе Балеарские острова, Испания. Синоним: Insulotragus pepgonellae Bolver et Alcover, 2005.
Черепные остатки балеарских козлов: неполный череп Myotragus pepgonellae (слева) и череп с нижней челюстью Myotragus balearicus (справа). Длина масштабной линейки — 5 см.
Myotragus antiquus Pons-Moyà, 1977 — вид, известный из позднего плиоцена острова Майорка в регионе Балеарские острова, Испания.
Myotragus kopperi Moyà-Solà et Pons-Moyà, 1980 — вид, известный из раннего плейстоцена острова Майорка в регионе Балеарские острова, Испания.
Myotragus batei Crusafont et Angel, 1966 — вид, известный из среднего плейстоцена островов Майорка и Менорка в регионе Балеарские острова, Испания.
Типовые череп с нижней челюстью балеарского козла (Myotragus batei).
Myotragus balearicus Bate, 1909 (тип) — типовой вид, известный из позднего плейстоцена - среднего голоцена островов Майорка и Менорка в регионе Балеарские острова, Испания. Синоним: Myotragus binigausensis Moyà-Solà et Pons-Moyà, 1980.
Череп с нижней челюстью балеарского козла (Myotragus balearicus).
Смонтированный скелет балеарского козла (Myotragus balearicus). Балеарский музей естествознания, Сольер.
Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Myotragus spp., известны из позднего плиоцена - раннего плейстоцена острова Майорка в регионе Балеарские острова, Испания.
Строение и функции
Размеры тела балеарских козлов широко варьировали, причем поздние виды в среднем были меньше, чем более ранние, а также их материковые родственники, что представляет собой типичный пример островной карликовости. Согласно расчетам, ранний вид Myotragus pepgonellae имел массу тела приблизительно 60 кг, тогда как более поздний Myotragus kopperi весил порядка 23 кг. Взрослые особи Myotragus balearicus в среднем достигали около 100 см в длину, 50 см в холке и весили в пределах 23-32 кг; при этом одна взрослая особь имела рост всего 22 см в холке. Вопрос о степени выраженности полового диморфизма в общем размере остается спорным, осложняясь высоким разбросом его показателей как у самцов, так и среди самок во времени и пространстве.
Череп балеарского козла (Myotragus balearicus).
В ходе эволюции балеарских козлов их рострум, передняя часть черепа перед глазницами, становился все короче, в результате чего череп Myotragus balearicus является одновременно и очень коротким, и очень глубоким. Его глазницы примерно вдвое меньше, чем у других козьих сопоставимого размера, и обращены вперед, а не в стороны, как у большинства копытных и более ранних видов балеарских козлов. Направленные вперед глаза обеспечивали бинокулярное зрение. Череп несет пару небольших, направленных прямо назад рогов, относительно широко расположенных и мало расходящихся друг от друга, субкруглых в поперечном сечении. Различий в строении роговых стержней самцов и самок немного, хотя предполагается, что некоторые кости черепа (основная затылочная, основная клиновидная и теменная кость) у самцов толще.
С течением времени у балеарских козлов постепенно сокращалось число зубов. У взрослой особи Myotragus balearicus зубная система состоит из 1 гипселодонтного (постоянно растущего) резца (черта, весьма необычная для полорогих), 1 предкоренного и 3 коренных зубов в каждой половине нижней челюсти, а также 2 предкоренных и 3 коренных зубов в каждой половине верхней челюсти. Напротив, у самых ранних видов имелось 3 резца, 1 клык и 2 предкоренных зуба в каждой половине нижней челюсти, что типично для большинства жвачных парнопалых, причем резцы не были постоянно растущими, а III-й предкоренной присутствовал в каждой половине верхней челюсти. Щечные зубы имеют высокую цилиндрическую коронку и широкие зубные каналы. Зубы у более поздних видов гораздо более гипсодонтные (высококоронковые), чем у ранних; это представляют собой, по крайней мере частично, адаптацию к возросшему потреблению абразивных кормов. Постоянно растущий нижний резец Myotragus balearicus, возможно, использоваться для снятия коры, выкапывания корней и срезания низкорослой растительности.
Череп балеарского козла (Myotragus balearicus).
Зубное строение свидетельствует о том, что некоторые ранние виды балеарских козлов были травоядными или питались смешанной растительностью, включавшей как траву, так и ощипываемые с веток листья и молодые побеги. Казалось бы, гипсодонтные щечные зубы Myotragus balearicus должны указывать на питание абразивной травянистой растительностью, однако сохранившиеся копролиты говорят о том, что данный вид являлся преимущественно ощипывателем и в значительной мере зависел от местного самшита Buxus balearica, который составлял большую часть его рациона. Это растение отличается высокой концентрацией ядовитых алкалоидных соединений, при этом другие виды самшита, как известно, вызывают токсические реакции при попадании в организм полорогих. Это позволяет предположить, что пищеварительная система Myotragus balearicus была приспособлена к эффективной переработке токсинов. Брюшная часть грудной клетки Myotragus balearicus очень широкая по сравнению с другими козьими, что указывает на относительно крупные размеры органов желудочно-кишечного тракта, вероятно, включая увеличенный рубец. Гладкость копролитов предполагает, что пищеварение было высокоэффективным.
Способность к быстрому передвижению оказалась ненужной на Балеарских островах, в основном свободных от хищников. В связи с этим конечности Myotragus balearicus, особенно в области метаподиев и пальцевых фаланг, по сравнению с другими козьими пропорционально укоротились. Предплюсневые, плюсневые и сесамовидные кости частично сращены. При жизни кости ступней плотно соединялись друг с другом связками, что делало всю конструкцию неэластичной, со значительно уменьшенным диапазоном движений в суставах, в отличие от ступней большинства других козьих. В ступнях Myotragus balearicus отсутствовал амортизирующий механизм, харатерный для современных козьих и других парнопалых, когда при быстром движении (рыси или галопе) энергия деформации накапливается в эластичных сухожилиях ступни, чтобы впоследствии использоваться при ее отталкивающем движении от земли.
Частично реконструированный скелет балеарского козла (Myotragus balearicus).
Строение конечностей свидетельствует о том, что Myotragus balearicus не был приспособлен к бегу и передвигался неспешным шагом, к тому же уменьшенным по сравнению с современными козьими, а также не мог прыгать. Это может быть следствием оптимизации энергетических затрат организма, поскольку амортизирующий механизм в ступнях козьих требует приложения значительных мышечных усилий. Другой вероятной причиной является стабилизация суставов, снижающая вероятность потенциально смертельных травм ног. Проксимальная и медиальная фаланги, вероятно, ориентировалтсь вертикально относительно поверхности земли, что уменьшало напряжение пальцев на изгибе. Коротке конечности Myotragus balearicus сравнивают с таковыми миндорского тамарау (Bubalus mindorensis), эндемичного островного бычьего, эволюционировавшего в отсутствие наземных хищников. Феномен укорачивания конечностей также наблюдается у ряда других обитающих на островах полорогих, как современных, так и вымерших, хотя точные причины этой многократной адаптации являются предметом дискуссий.
Считается, что Myotragus balearicus был приспособлен к лазанию, поскольку ландшафт Майорки состоит из значительных участков как гористой местности, так и относительно плоских равнин. Дошедшие до наших дней следовые отпечатки этих копытных, обнаруженные в позднеплейстоценовых отложениях песчаных дюн на южном побережье Майорки, свидетельствуют о том, что они были неуклюжими при передвижении по песку (по которому они, вероятно, только проходили и проводили нем мало времени из-за отсутствия пищи или других ресурсов), и что, по крайней мере, на дюнах они не следовали постоянно по одним и тем же тропам, как это обычно делают современные козьи, а продвигались относительно случайными путями. Характер следовых дорожек свидетельствует о том, что Myotragus balearicus перемещался небольшими группами и не собирался в многочисленные стада.
Череп с нижней челюстью балеарского козла (Myotragus balearicus).
Черепно-мозговая полость Myotragus balearicus указывает на то, что области мозга и структуры, связанные со зрением, слухом и обонянием, у него малы по сравнению с современными козьими, при этом сам головной мозг занимает всего половину от объема мозга сопоставимых по размерам козьих. Вместе с тем, при сравнении с вероятными позднемиоценовыми предками уменьшение размеров мозга составляет более скромные 10-17 %, что объясняется гораздо меньшими его размерами у этих ископаемых полорогих, чем у современных представителей семейства. При этом большая часть уменьшения мозга Myotragus balearicus в сравнении с позднемиоценовыми таксонами приходится на затылочную долю, связанную со зрением, включая зрительную кору, хотя лобная доля осталась достаточно крупной. Уменьшение размеров головного мозга может объясняться тем, что поддержание нервной ткани весьма энергетически затратно, а развитые органы чувства были невостребованны в среде с ограниченными ресурсами, где не было необходимости в обнаружении врагов.
Большой размер лобной доли по сравнению с небольшой затылочной долей предполагает, что Myotragus balearicus при выборе пищи, вероятно, в большей степени полагался на осязание, чем на зрение. Его бинокулярное зрение, по-видимому, усиливало восприятие глубины за счет сокращения поля зрения. Направленные наружу глаза, расширяющие поле зрения, типичны для копытных и считаются приспособлением, направленным на усиление бдительности и выявление хищников. Небольшой размер глаз и, как следствие, снизившаяся острота зрения, вероятно, также представляли собой средство экономии энергии, в то время как повышенное восприятие глубины за счет бинокулярности могло способствовать качеству зрения на близком расстоянии, например, при ориентировании на каменистой местности.
Череп с нижней челюстью и слепок полости головного мозга балеарского козла (Myotragus balearicus).
Было высказано предположение, что самцы Myotragus balearicus в период гона состязались в таранных ударах головой с самцами-соперниками, и что повреждения многих черепов являются результатом травм, полученных во время этих турниров. Противники этих воззрений ссылаются на отсутствие в черепе выраженных образований, защищающих его от ударов, а также на малую подвижность конечностей, что делало маловероятной возможность достижения разгона, необходимого для того, чтобы с разбега нанести повреждения черепам других самцов.
По расчетам, новорожденные особи Myotragus balearicus достигали примерно 15-18 см в холке, что составляет около 30 % от роста взрослых самок, что намного ниже, чем у типичных жвачных, новорожденные которых обычно вдвое ниже своей матери. При этом новорожденные Myotragus balearicus имеют относительно короткие конечности по сравнению с новорожденными других полорогих (длинные ноги, типичные для новорожденных полорогих, являются приспособлением для немедленного следования за матерью и избегания хищников). По сравнению с современными козами и другими парнопалыми, кости новорожденного Myotragus balearicus более крепкие. Хотя продолжительность беременности и количество рождаемого потомства точно не известны, учитывая, что Myotragus balearicus явно имел К-стратегию размножения, было высказано предположение, что самки за один раз приносили единственного детеныша, или, в исключительных случаях, двойню и имели относительно продолжительную беременность.
Пластическая реконструкция внешнего облика балеарского козла (Myotragus balearicus).
Гистологический анализ длинных костей Myotragus balearicus демонстрирует наличие пластинчато-зональной ткани по всему корковому (внешнему) слою кости с линиями остановки роста, указывающими на периоды, когда рост тела прекращался. Хотя ранее утверждалось, что такая морфология костной ткани характерна для рептилий и является признаком пойкилотермности балеарского козла, более поздние исследования показали, что подобная морфология костей типична для всех жвачных. Путем подсчета линий остановки роста было установлено, что Myotragus balearicus достигал максимальных размеров (соматической зрелости) и, вероятно, половой зрелости в возрасте около 12 лет.
Изучение щечных зубов показало, что они росли медленнее, чем у других козьих, так что последние зубы прорезались примерно в 6 лет, вероятно, представляя собой адаптацию к долголетию. Вместе с тем, постоянно растущий нижний резец Myotragus balearicus прорезался рано, как по отношению к задним зубам, так и по абсолютному возрасту по сравнению с другими полорогими. На основании скелетохронологических данных и анализа износоустойчивости зубов был сделан вывод, что особи Myotragus balearicus в среднем доживали до 27 лет, что почти вдвое больше, чем у материковых полорогих тех же размеров. Кроме того, эти копытные отличались довольно низкой смертностью — как среди молодняка, так и среди взрослых особей. Бóльшая часть популяции благополучно достигала зрелости, а потом довольно долго старела.
Балеарский козел (Myotragus balearicus) в естественном окружении. Автор — Р. Евсеев.
Теория эволюции предсказывает, что без внешней угрозы у животных замедляется жизненный цикл: им не нужно ускоренно размножаться и пополнять поредевшие ряды, смена поколений начинает происходить медленнее, и время жизни растягивается. В случае растительноядных дольше живут те, у кого надежнее зубы. Поэтому отбор происходит в пользу особей с большими зубами, которые будут долго стираться. Этому же способствует и недостаток пищи: если ее много, выживут все, если мало — преимущество будет у тех, кто лучше и дольше жует. Это опять-таки способствует развитию высокоых зубов, благодаря которым увеличивается срок жизни.
Вымирание
Различные датировки указывают на то, что 3 эндемичных наземных млекопитающих Майорки и Менорки — последний вид балеарского козла (Myotragus balearicus), гигантская соня гипномис (Hypnomys morpheus) и крупная средиземноморская бурозубка (Nesiotites hidalgo) — исчезли в один и тот же очень короткий временной промежуток в III-м тысячелетии до нашей эры. Долгое время вызывал споры вопрос о том, было ли данное вымирание вызвано изменением климата или же животных истребили первые поселенцы Балеарских островов.
Череп с нижней челюстью балеарского козла (Myotragus balearicus).
В настоящее время доминирующей является теория, которая постулирует вымирание по причинам, связанным с человеком. Традиционные методы датировали первую колонизацию Балеарских островов человеком около 5000 г. до н. э. или даже раньше, но последующие тесты с использованием современных методов датирования ясно указывают на то, что до 3000 г. до н. э. человеческого присутствия здесь не наблюдалось. Последняя датировка очень хорошо согласуется с быстрым угасанием 3 вышеуказанных форм. Самые молодые остатки балеарского козла датируются примерно 2632 г. до н. э., в то время как минимальная дата прибытия человека на Балеарские острова на сегодняшний день составляет 2282 г. до н. э. Вымирание, вероятно, было быстрым, в течение менее чем 100 лет с момента появления человека. 2 других местных вида наземных позвоночных, балеарская ящерица (Podarcis lilfordi) и майоркская жаба-повитуха (Alytes muletensis) подверглись сильному влиянию хозяйственной деятельности человека на архипелаге и сегодня встречаются только в отдаленных районах Майорки и Менорки.
Высказывалось предположение, что после прибытия на Майорку и Менорку люди пытались одомашнить балеарского козла, в том числе помещая их в загоны для скота. Среди прочего, эта точка зрения основывалась на том, что V-образные повреждения на костных роговых стержнях ряда черепов Myotragus balearicus являются результатом преднамеренной надрезки рогов человеком. Однако дальнейшие исследования показали, что гипотеза об одомашнивании была необоснованной и более вероятно, что отметины на роговых стержнях оставленны зубами других балеарских козлов. Разгрызание и проглатывание костей ради содержащихся в них минеральных веществ (остеофагия) характерно для целого ряда копытных, включая оленей и жирафов, а также у некоторых полорогих, хотя склонность к остеофагии у Myotragus balearicus, вероятно, была выраженна сильнее, чем у любого другого современного полорогого.
Неполный череп балеарского козла (Myotragus balearicus).
Ссылки
Myotragus (Paleobiology Database) перейти
Myotragus (Wikipedia) перейти
Литература