Квабебигираксы — Kvabebihyrax
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
Клада Голотерии (Holotheria)
Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
Клада Кладотерии (Cladotheria)
Клада Затерии (Zatheria)
Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
Клада Терии (Theria)
Клада Эвтерии (Eutheria)
Клада Плацентарные (Placentalia)
Магнотряд Афротерии (Afrotheria)
Клада Пенунгуляты (Paenungulata)
Отряд Даманы (Hyracoidea)
Подотряд Прокавиеобразные (Procaviamorpha)
Семейство †Плиогирацивые (Pliohyracidae)
Род †Квабебигираксы (Kvabebihyrax)
Вид †Kvabebihyrax kachethicus
Квабебигираксы (Kvabebihyrax Gabunia et Vekua, 1966) — монотипический род семейства плиогирацивых (Pliohyracidae Osborn, 1899), происходящий из позднего плиоцена Азии.
Реконструкция внешнего облика квабебигиракса (Kvabebihyrax kachethicus). Автор — Д. Богданов.
Единственный установленный вид — Kvabebihyrax kachethicus Gabunia et Vekua, 1966 (тип). Его остатки обнаружены в Квабеби на востоке Грузии. Они датируются поздним плиоценом (акчагыльский ярус, 3-2,6 млн. лет назад).
История изучения
Раскопки акчагыльских отложений в Квабеби весной 1965 г. доставили, наряду с многочисленными остатками копытных, хоботных и других хищников, нижнюю челюсть своеобразного дамана, который был выделен Л.К. Габунией и А.К. Векуа в новый вид и род Kvabebihyrax kachethicus. В ходе последующих раскопок квабебского местонахождения был собран весьма богатый материал по квабебигираксу, включающий почти полные черепа, их фрагменты, нижние челюсти различной степени сохранности, а также изолированные зубы. Остатки принадлежат особям разного индивидуального возраста: молодым, взрослым и старым. Это позволило со значительной степенью достоверности восстановить внешний облик и образ жизни квабебигиракса.
Череп с нижней челюстью квабебигиракса (Kvabebihyrax kachethicus).
Строение и функции
Размеры крупные: череп достигает 27 см в длину, общая длина оценивается приблизительно в 1,5 м.
Череп массивный и высокий (индекс высоты в области глазниц к основной длине черепа составляет 52). Лицевой отдел черепа относительно узкий и по сравнению с Pliohyrax несколько укороченный (индекс расстояния от prosthion до заднего края неба к основной длине черепа составляет у Kvabebihyrax 65, тогда как у Pliohyrax — около 70). Начало лицевого гребня, который умеренно развит, находится на уровне середины Р4. Предглазничная область заметно вогнута. Предглазничное отверстие расположено на уровне заднего края Р3. Выше предглазничного отверстия, имеется крупная этмоидальная щель эллиптической формы. Верхнечелюстные кости высокие. Носовые кости высокие и относительно короткие. Небные кости относительно короткие. Задний край неба находится на уровне заднего края М3. Небо сильно вогнуто, особенно в срединной части. На границе челюстных и предчелюстных костей имеются четко очерченные небные щели, расположенные на уровне I2 и обособленные друг от друга гребнеобразным выступом.
Череп с нижней челюстью квабебигиракса (Kvabebihyrax kachethicus).
Лобная поверхность относительно короткая, широкая, особенно в области глазниц. Она заметно вогнута в срединной части с постепенным возвышением к далеко отстоящим краям глазниц. По сагиттальной линии лобной поверхности иногда заметен слабый гребешок, который не доходит до середины лобной поверхности. Лоб резко суживается от глазниц кпереди и кзади, так что ширина лба заметно больше его длины. Небольшие глазницы (индекс продольного диаметра глазницы к основной длине черепа 9,3) сильно приподняты над поверхностью лба и обращены в стороны, при этом они вынесены далеко наружу за пределы черепа. Верхне-медиальный край глазницы заметно утолщен и нависает над ней, как бы прикрывая сверху. Аборальный край глазниц также несет бугристое утолщение, откуда берет начало теменной гребень, который, направляясь назад и внутрь, соединяется с сагиттальным гребнем. Последний отчетливо выражен, но развит умеренно. Теменная область черепа сильно укорочена, в отличие от теменной области всех современных даманов, и слабовыпукла. Она составляет дорсальный свод небольшой мозговой коробки. Височные впадины короткие и широкие. Сверху они ограничены стреловидным гребнем, а сзади более резко выраженным затылочным. Скуловые дуги высокие, значительно расходящиеся в стороны, особенно в передней части. В нижне-передней части, приблизительно на уровне середины глазницы, они образуют сильно отогнутый вниз и латерально выступ, а на уровне слияния теменных гребешков — выдающийся наружу небольшой нижний отросток.
Поверхность затылка в форме вертикальной, относительно плоской площадки, напоминает как бы срезанный вертикально затылок современных даманов. Затылочный гребень высокий, сжатый с боков. Затылочные мыщелки относительно некрупные, умеренно выпуклые, заметно отогнутые вниз. Предбугорье рельефное, резко очерченное. В базикраниальной части черепа отчетливо выражены овальное отверстие, переднее и заднее разорванные отверстия и мыщелковое отверстие, явно соответствующие по положению тем же отверстиям на черепе дамана Брюса (Heterohyrax brucei). Базиоцципитальная кость клиновидной формы, сильно суживающийся кпереди, продольно выпуклой формы. Глоточные бугры сильно развиты. Обращает на себя внимание узость ушной области, о чем свидетельствует тесное сближение засуставного и яремного отростков. Засуставный отросток довольно массивный, длинный, чуть отогнутый вперед. Яремный отросток относительно плоский, широкий, слабо выступающий вниз за нижний край затылочных мыщелков. Наружный слуховой проход не сохранился, но можно думать, что он был коротким и узким. Слуховой пузырь соответственно узок и, по-видимому, слабо вздут.
Прорисовки черепа квабебигиракса (Kvabebihyrax kachethicus): сбоку, сверху и снизу.
Нижняя челюсть высокая и относительно короткая. Симфизарная впадина очень глубокая. Ее нижний край кпереди от р4 круто подымается вверх. Предкоренной отдел укорочен (индекс длины ряда премоляров к длине моляров 60-63,9) и заметно суживается кпереди. Наружная поверхность горизонтальной ветви почти плоская, с незначительной вогнутостью под предкоренными зубами. В области альвеолы клыка нижняя челюсть сильно выпукла. Альвеолярный край несколько приподнят в предкоренной области. Восходящая ветвь очень высокая, широкая, с шероховатой наружной поверхностью. Ветвь резко вздымается вверх за последним моляром, создавая с горизонтальной ветвью угол, близкий к 90°. Ямка жевательного мускула довольно мелкая, расположенная в самой верхней части восходящей ветви. Задний край челюсти округлен. Сосудистая вырезка не намечается. Суставной отросток развит в виде довольно узкого валика и расположен заметно выше уровня альвеолярного края. Венечный отросток расположен чуть выше суставного отростка.
Зубная формула: I3/i3, C1/c1, P4/p4, M3/m3. В верхней челюсти крупный I1 дугообразно изогнут, с выпуклой передней и вогнутой, лишенной эмали задней поверхностями, без корня и с постоянным ростом. Позади I1 находится большая диастема. Остальные верхние резцы, клык и предкоренные все больше моляризуются в заднем направлении. В нижней челюсти i1 с широкой лопатовидной коронкой; i2 крупный, клыковидный, с постоянным ростом; следующий за небольшой диастемой i3 значительно редуцирован. Нижний клык премоляроподобдный. Нижние предкоренные, за исключением р1, вполне моляризованы. Примечательно, что жевательная поверхность р4 имеет черты строения, общие с некоторыми Palaeotheriidae, в частности с Plagiolophus. Нижние коренные отличаются от предкоренных заметно большими размерами, несколько большей высотой коронки и более выраженной дифференциацией жевательной поверхности. m3 очень большой, превосходя по размеру другие зубы в челюсти. Щечные зубы в обеих челюстях крупные, с высокой коронкой. Начиная с Р3/р3, они мезогипсодонтны или даже гипсодонтны. У старых особей все зубы сильно стерты.
Прорисовки нижней челюсти квабебигиракса (Kvabebihyrax kachethicus): сбоку и сверху.
Сравнение
Kvabebihyrax существенно отличается от представителей всех других семейств даманов, кроме Pliohyracidae. Из числа последних наибольшую морфологическую близость Kvabebihyrax обнаруживает с миоценовым родом Pliohyrax, что проявляется главным образом в сходной дентальной морфологии. Однако Kvabebihyrax сильно отличается от Pliohyrax такими особенностями строения черепа, как возвышающиеся над лобной поверхностью и очень мелкие глазницы, более значительная высота и, возможно, более широкое расхождение скуловых дуг и более короткая морда. На коренных зубах у Kvabebihyrax имеется слой цемента, сильнее развит гипоконулид нижних коренных и заметно выше коронкb зубов вообще.
Отличие Kvabebihyrax от других даманов более явственно. От Geniohyidae он отличается несравненно более крупными размерами, относительно коротким и высоким черепом, отсутствием на дорсальной поверхности черепа желобков и шероховатости, свойственных представителям Geniohyidae, и лофо-селонодонтными высококоронковыми коренными зубами, в отличие от лофодонтных зубов у Geniohyidae. Отличие от Saghatheriidae состоит прежде всего в более высоком черепе и гипсодонтных коренных зубах, тогда как у Saghatheriidae зубы брахиодонтны, бунодонтны. От Procaviidae, подобно прочим представителям своего семейства, Kvabebihyrax отличается целом рядом черт своеобразной специализации, проявляющейся в общих пропорциях черепа и нижней челюсти, положении глазниц, строении лобно-носовой части черепа и зубов, свидетельствующих о совершенно ином, чем у Procaviidae, направлении эволюции.
Портретная реконструкция квабебигиракса (Kvabebihyrax kachethicus).
Образ жизни
Очевидно, квабебигиракс представляет собой терминальную форму плиогирацидной ветви. На это указывает крайнее проявление у него признаков, развитие которых наметилось у Pliohyrax еще в конце миоцена: относительное уменьшение глазниц и заметное перемещение их кверху, а также увеличение высоты коронки и развитие клыковидных резцов. У квабебигиракса указанные особенности черепа и зубов достигли крайней степени развития: глазницы сильно уменьшились и стали заметно возвышаться над дорсальной поверхностью черепа; зубы, по крайней мере Р4/р4 и коренные, приобрели почти гипсодонтную коронку, а клыковидные резцы выработали в обеих челюстях постоянный рост.
Эти признаки черепа и зубов, связанные у квабебигиракса с дальнейшим приспособлением к каким-то своеобразным условиям обитания, возможно, и поспособствовали их переживанию на Кавказе, представлявшем в конце плиоцена, вероятно, одно из последних в Евразии убежищ для гигантских даманов. Своеобразие адаптации квабебигиракса заключается в сочетании таких особенностей, как присутствие мезогипсодонтных или даже гипсодонтных коренных зубов и постоянно растущих клыковидных резцов, с одной стороны, и развитие возвышающихся над дорсальной поверхностью черепа глазниц — с другой. Обращает на себя внимание некоторая несогласованность этих признаков между собой: относительно высококоронковые зубы, указывающие обычно на пережевывание жесткой растительной пищи, свидетельствуют об условиях более или менее сухой обстановки, а выдающиеся вверх глазницы наводят на мысль о гиппопотамоподобном образе жизни, неразрывно связанном с водой.
Реконструкция внешнего облика квабебигиракса (Kvabebihyrax kachethicus). Автор — Д. Богданов.
По-видимому, отмеченное оригинальное сочетание особенностей у квабебигиракса указывает на его своеобразную адаптацию к жизни возле рек и озер, среди заболоченных зарослей лесных чащ. К такому выводу приводит внимательное рассмотрение его зубов, и прежде всего первой пары резцов и клыковидных резцов нижней челюсти. Косые площадки стирания обеих пар резцов нижней челюсти образуют сплошной, приблизительно W-o6разный режущий край. Расположение этих площадок на верхушечной и передней сторонах коронки клыковидных резцов свидетельствует о частичном противостоянии этих зубов в обеих челюстях. Это хорошо видно на сочленении черепа с нижней челюстью; при этом стирание нижних «клыков» происходило о задне-латеральную поверхность верхних. Указанные черты строения резцов квабебигиракса позволяют предположить, что это животное захватывало и одновременно разрезало первыми резцами нижней челюсти и клыковидными резцами обеих челюстей какие-то болотные травы, поедая как их листья и стебли, так и мясистые корневища и клубни. Естественно, что при вытягивании клыками растений из почвы должно было происходить быстрое стирание этих резцов не только друг о друга. Корневища растений не могли не шлифовать задние стороны поверхности клыковидных резцов, особенно во время боковых движений головы, связанных с обрыванием трав. На такое же стирание у квабебигиракса указывает, должно быть, присутствие поперечных задних вмятин клыковидных резцов. Стирались, конечно, и передние поверхности резцов, а также в некоторой мере расположением впереди этих зубов верхних клыковидных резцов, которые и подвергались в первую очередь трению о почву.
Такие признаки черепа, как его относительная короткомордость (укорочение плеча сопротивления рычага), четко ограниченное и весьма рельефное предбугорье чешуи затылочной кости (наличие мощной выйной связки), значительная высота скуловой дуги (увеличение площади прикрепления жевательной мышцы, указывающее на хорошо развитую способность отведения вентральной челюсти в бок), резко выраженный, сжатый с боков затылочный гребень, свидетельствующий о наличии мощных разгибателей затылочно-атлантного сустава, массивность яремных отростков (место прикрепления прямой головной латеральной мышцы, служащей отведению головы в сторону), вполне согласуются с высказанным предположением о способе его питания. Вытягивание растений из почвы и их обрывание требовали высокоразвитую способность разгибать шею и отводить голову в сторону, а пережевывание корней и клубней — отводить нижнюю челюсть вбок. Вполне понятно, что перетирание такого питательного материала, как корни и клубни растений, вызвало быстрое стирание зубов. Это стимулировало развитие у Pliohyracidae гипсодонтии, и в этом отношении квабебигиракс превзошел более древних представителей семейства, приближаясь по относительной высоте коронки моляров к некоторым архаичным гиппарионам.
Квабебигиракс (Kvabebihyrax kachethicus) в естественном окружении. Автор — Р. Учитель.
Судя по коротким и очень высоким носовым костям, а также но большой носовой вырезке, заметно простирающейся назад, квабебигиракс мог иметь небольшой хоботок. Что же касается выступания глазниц квабебигиракса над поверхностью лба, то оно указывает на нахождение у него глаз на особой возвышенности, как у гиппопотама. Данной особенности строения глазниц вполне достаточно, чтобы принять заключение о способности квабебигиракса скрываться в воде — например, в моменты опасности. Надо заметить, кроме того, что некоторое утолщение верхнего края глазницы квабебигиракса, как бы образующего небольшой навес над глазом, служило, вероятно, для его защиты при рытье почвы и добывании пищи в прибрежных участках водоемов.
Ссылки
Квабебигираксы (Википедия) перейти
Kvabebihyrax (The Paleobiology Database) перейти
Литература
Векуа А.К. Квабебская фауна акчагыльских позвоночных. — М.: Наука, 1972