Кветтационовые — Quettacyonidae
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
Клада Голотерии (Holotheria)
Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
Клада Кладотерии (Cladotheria)
Клада Затерии (Zatheria)
Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
Клада Терии (Theria)
Клада Эвтерии (Eutheria)
Отряд incertae sedis
Семейство †Кветтационовые (Quettacyonidae)
Кветтационовые (Quettacyonidae Gingerich, Arif, Hussain et Abbas, 1998) — семейство эвтериев (Eutheria Gill, 1872) невыясненного систематического положения, происходящее из раннего эоцена Азии. Установлены 1 или 4 рода.
Синоним: Quettacyoninae Gingerich, Abbas et Arif, 1997.
Рассматриваемое семейство в 1998 г. установил Филип Джинджерич с коллегами после описания им же с соавторами ряда родов по остаткам из отложений формации Газидж в пакистанской провинции Белуджистан.
В 2004 г. Кондрашов и Лукас пересмотрели состав семейства Quettacyonidae, основываясь на зубном строении его представителей. Авторы пришли к выводу, что диагностические признаки, использованные Джинджеричем для разделения родов, являются недостаточными или отражают лишь видовую изменчивость. Роды Sororocyon, Obashtakaia и Machocyon объявлялись младшими синонимами типового рода Quettacyon. Таким образом, семейство стало монотипическим (если не относить к нему спорный род Pahelia), включающим 3 вида: Quettacyon parachai (включая Sororocyon usmanii), Quettacyon aeruginis (ранее Obashtakaia aeruginis) и Quettacyon abbasi (до этого Machocyon abbasi). Несмотря на эту ревизию, многие исследователи в последующих филогенетических анализах (например, Роуз с соавт., 2020 г.) продолжают использовать оригинальные названия родов для обозначения конкретных морфотипов.
Традиционно относимые к парафилетическому отряду Condylarthra, кветтациониды демонстрируют явные морфологические отличия от северополушарных Arctocyonidae, в состав которых они изначально были включены в качестве подсемейства Quettacyoninae. Данная группа представляет собой эндемичную линию архаичных копытных, развивавшуюся в условиях частичной или полной изоляции Индийского субконтинента. Это одни из древнейших кайнозойских наземных млекопитающих Южной Азии.
Челюсти кветтационид мощные. Нижняя челюсть с глубокой горизонтальной ветвью. Корень верхнего клыка значительно массивнее коронки. Щечные зубы бунодонтные (с округлыми буграми на жевательных поверхностях), приспособленные для измельчения твердой пищи. Предкоренные массивные, часто с сильно изношенными буграми. Характерно полное отсутствие параконида на нижних коренных. Наблюдается "сдваивание" энтоконида и гипоконулида на m1-2. На зубах выявлены специфические следы абразивного износа, что трактуется как результат обдирания жесткой растительности.
Плечевые кости, ранее ошибочно приписываемых роду Sororyctes, демонстрируют наличие чрезвычайно развитых дельтопекторального и супинаторного гребней, а также крупного энтепикондила. Лучевая кость Quettacyon имеет головку, форма которой обеспечивает значительную подвижность предплечья (супинация и пронация). Совокупность этих признаков прямо указывает на приспособленность к копанию.
В раннем эоцене регион современного Белуджистана представлял собой цепочку островов (острова Газидж), расположенных на шельфе океана Неотетис. В периоды отступления моря эти острова соединялись с Индийким субконтинентом. Кветтациониды обитали в заболоченных мангровых лесах, произраставших по берегам лагун и в речных дельтах. Строение их зубочелюстного аппарата указывает на растительноядность или всеядность. Мощные передние конечности и характер износа зубов позволяют интерпретировать кветтационид как животных, способных раскапывать почву в поисках корней и клубней (ризофагия), а также, возможно, создавать подземные убежища. Таким образом, они занимали нишу крупных для своего времени растительноядных, занявших нишу роющих потребителей подземных частей растений.
Высокая степень эндемизма кветтационид (они неизвестны за пределами Индо-Пакистанского региона) указывает на то, что они эволюционировали в условиях частичной или полной изоляции от фаун Голарктики и Африки. Сохраняется гипотетическая связь этой группы с арктоционидами (Arctocyonidae), однако кветтациониды демонстрируют более узкую специализацию. Сравнение Machocyon с ранними родственниками непарнопалых камбайтериидами (Cambaytheriidae) показало, что их внешнее сходство (массивные челюсти, бунодонтность) является результатом конвергентной эволюции из-за схожего рациона, а не результатом прямого родства. Кветтациониды сохраняют более примитивное строение передней конечности, позволяющее вращать предплечье (супинация), в то время как камбейтерииды уже были специализированы к бегу. Некоторые филогенетические анализы сближают кветтационид с ранними хоботными (Proboscidea) и другими афротериями. Если эта связь подтвердится, группа может быть признана частью древней гондванской фауны.
Исчезновение кветтационид в конце раннего эоцена, вероятно, связано с установлением постоянного сухопутного моста между Индией и Азией, что привело к вторжению более прогрессивных голарктических групп млекопитающих (примитивных непарнопалых, грызунов, приматов), которые вытеснили эндемичные "островные" формы в ходе фаунистического обмена.
Здесь для семейства принят следующий состав:
род †Кветтационы (Quettacyon Gingerich, Abbas et Arif, 1997);
? род †Соророционы (Sororocyon Gingerich, Arif, Hussain et Abbas, 1998);
? род †Обасхтакайи (Obashtakaia Gingerich, Arif, Hussain et Abbas, 1998);
? род †Махоционы (Machocyon Gingerich, Arif, Khan, Clyde et Bloch, 1999).
Ссылки
Quettacyonidae (Paleobiology Database) перейти
Литература