Лептиктидии — Leptictidium
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
Клада Голотерии (Holotheria)
Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
Клада Кладотерии (Cladotheria)
Клада Затерии (Zatheria)
Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
Клада Терии (Theria)
Клада Эвтерии (Eutheria)
Отряд †Лептиктиды (Leptictida)
Семейство †Псевдоринкоционовые (Pseudorhyncocyonidae)
Род †Лептиктидии (Leptictidium)
Вид †Leptictidium prouti
Вид †Leptictidium auderiense
Вид †Leptictidium nasutum
Вид †Leptictidium tobieni
Вид †Leptictidium listeri
Вид †Leptictidium storchi
Вид †Leptictidium ginsburgi
Вид †Leptictidium sigei
Лептиктидии (Leptictidium Tobien, 1962) — род семейства псевдоринкоционовых (Pseudorhyncocyonidae Storch et Lister, 1985), происходящий из раннего - позднего эоцена Европы. Установлены 8 видов.
Реконструкция внешнего облика лептиктидия (Leptictidium tobieni).
Синоним: Pseudorhyncocyon Filhol, 1892 (? частью).
История изучения
Род Leptictidium был установлен в 1962 г. Хайнцем Тобиеном. Его наименование образовано древнегреческими словами от λεπτή и ἴκτις, означая в переводе "стройная куница". Это название отражает сходство зубного строения с таковым североамериканского семейства лептиктовых (Leptictidae), представляющего собой ближайшую родственную группу.
Скелет лептиктидия (Leptictidium nasutum) в блоке породы из Мессельского карьера в земле Гессен, Германия. Музей естествознания Фрайбурга.
Первые и самые значительные находки ископаемых остатков лептиктидиев были сделаны в глинистых сланцах карьера Мессель неподалеку от Дармштадта в центральной части Германии. Здесь обнаружены обнаружены окаменелости, принадлежащие трем видам рассматриваемого рода и относящиеся к началу среднего эоцена (около 47 млн. лет назад). В их числе почти 20 полных скелетов, которые фоссилизировались в боковом положении. На некоторых образцах даже сохранились отпечатки шерстного покрова и остатки съеденной пищи. Кроме того, найдены частичные скелеты, фрагменты костей и разрозненные зубы. Именно благодаря изучению мессельских находок была получена большая часть имеющейся информации о посткраниальной анатомии и сделаны выводы о предполагаемом образе жизни представителей отряда лептиктид.
Частичный скелет лептиктидия (Leptictidium sp.) в блоке породы из Гейзельталя в земле Саксония-Анхальт, Германия. Гайзельтальский музей, Галле.
С мессельскими окаменелостями по возрасту сравним частичный скелет лептиктидия из буроугольных отложений Гейзельталя, расположенного близ Галле в центральной части Германии. К более поздним находкам относятся разрозненные зубы из местонахождения Бэби в Дордони и фосфоритных пластов Керси на юге Франции, возраст которых составляет около 35 млн. лет. Изолированные зубы из отложений формации Блэкхит в восточной части Лондона значительно старше, их возраст достигает почти 55 млн. лет.
Строение и функции
Размеры лептиктидиев варьируют от средних до крупнейших в отряде: общая длина их тела колеблется в пределах 60-90 см, высота в крестце — 18-22 см. Вес оценивается в 0,4-2 кг.
Череп вытянутый и сильно суживающийся кпереди, с длинным рострумом и небольшим мозговым отделом, составляющим около трети длины черепа. Наличие ямок для прикрепления мышц на предглазничной части черепа позволяет заключить, что рыльце оканчивалось подвижным чувствительным хоботком. Передний край глазницы находится над III-м верхним коренным зубом, что несколько дальше назад, чем у представителей семейства Leptictidae. В отличие от последних, крыша черепа отчетливо закруглена и не имеет теменного гребня. Нижняя челюсть длинная и тонкая, с повышающимся на уровне коренных зубов телом и высокой восходящей ветвью.
Прорисовка черепа с нижней челюстью лептиктидия (Leptictidium auderiense).
Зубная формула: I3/i3, C1/c1, P4/p4, M3/m3. Зубы относительно небольшие. Резцы имеют лопатообразную форму и в верхней челюсти тесно не сомкнуты. За более широкими диастемами расположены клыки — конический и заостренный в верхней челюсти, резцевидный в нижней. В отличие от Leptictidae, передние зубы в обеих челюстях отделяются от щечных еще более широкими диастемами. Р1 с заостренным эмалевым выступом, р1 клыковидный. Остальные предкоренные зубы, находящиеся близко друг к другу, имеют по 2 и более заостренных бугорка, а последний предкоренный по форме приближается к коренным. Коренные зубы образуют тесные ряды без промежутков и несут по 5 заостренных бугорков. Обычно 3 бугорка образуют замкнутый треугольный блок (тригон) и отделяются от остальных 2 (талона) глубокой долинкой. Такое строение коренных зубов, называемое трибосфеническим, примитивно и указывает на происхождение отряда от ранних эвтериев. Примечательно, что бугорки на нижних щечных зубах значительно выше, чем на верхних.
Основываясь на сравнении древних и более молодых видов, отмечаются следующие эволюционные тенденции рода Leptictidium: увеличение общих размеров тела; раннее слияние гипоконулида и энтоконида на m3; небольшое уменьшение ширины талонида на m3 относительно других коренных зубов; формирование и развитие мезостиля на P4-M3; редукция параметастилярных и метастилярных областей этих же зубов (за некоторыми исключениями), в частности, с редукцией парастилярной доли, которая меньше поднимается в передней части M3 и, возможно, P4; поперечное укорочение P4-M3, принимающих более квадратные очертания; развитие дополнительных конулей на препротокристе и постпротокристе; выраженное развитие постцингулюма. В целом щечные зубы Leptictidium сходны с таковыми Leptictidae, но верхние коренные расположены более поперечно, а Р4/р4 моляризованы. По зубному строению к рассматриваемому роду близок Diaphyodectes из среднего палеоцена Германии, который может быть для него предковым.
Передние конечности значительно укорочены, тогда как задние сильно удлинены, превышая передние по длине почти вдвое. Подвздошная кость имеет стержневидную форму. Задняя конечность обладает мускулистыми бедром и голенью и длинной тонкой плюсной. Бедренная, большая и малая берцовые кости довольно массивные. Берцовые кости разделены, хотя тесно соприкасаются и, возможно, соединялись сильными связками на протяжении большей части своей длины. Кисть и стопа пятипалые. III-й палец на них самый длинный, II-й и IV-й пальцы несколько короче и примерно одинаковы по размерам, а I-й и V-й пальцы очень короткие и слабые. Концевые фаланги удлинены и заострены.
Прорисовка скелета дистальных отделов задних конечностей лептиктидия (Leptictidium auderiense); на переднем плане правая стопа, на заднем — левая.
Имеется 6-7 поясничных и 1 крестцовый позвонок; последнее необычно для млекопитающих. Поясничные позвонки с достаточно длинными остистыми отростками для прикрепления сильных мышц спины. Хвостовой отдел позвоночника более чем вдвое длиннее остальной его части и включает 42-44 позвонка; среди млекопитающих число хвостовых позвонков больше только у некоторых тенреков и панголинов. В целом хвост составляет около 60 % всей длины тела, что гораздо больше, чем у прочих членов отряда. По сравнению с Leptictidae, рассматриваемый род и другие представители семейства Pseudorhyncocyonidae характеризуются относительно более короткими передними конечностями и несросшимися костями голени. Кроме того, они стабильно крупнее по величине.
Внешне лептиктидии отдаленно напоминали прыгунчиков (Macroscelidea), но в то время как последние способны передвигаться как на четырех, так и на двух ногах, более выраженный контраст в длине передних и задних конечностей лептиктидиев указывает на их функциональную двуногость. Низкое расположение суставных поверхностей шейного отдела позвоночника на задней части черепа свидетельствует о более полувертикальном в сравнении с прыгунчиками положении. Позвоночник отчетливо изогнут, так что центр тяжести находился примерно на уровне задних конечностей. Однако сам способ локомоции лептиктидиев остается спорным, поскольку биомеханический анализ их скелета не позволяет сделать однозначных выводов. Наиболее распространено мнение, что лептиктидии передвигались посредством рикошетирующих прыжков наподобие тушканчиков или кенгуру. Это подтверждается наличием у них таких характерных признаков двуногих прыгунов, как гибкая поясница, короткий крестец, палочковидный таз и узкая стопа с тремя удлиненными средними пальцами, не способными расставляться.
Реконструкция бегущего лептиктидия (Leptictidium nasutum). Автор — М. Антон.
Согласно иной точке зрения, задние конечности лептиктидиев не демонстрируют выраженных скакательных адаптаций. Более того, их таз подвижно сочленен лишь с хвостовым позвонком, а крестцово-подвздошный и голеностопный суставы кажутся слишком свободно фиксированными для эффективного противостояния нагрузкам, возникающим при прыжках. Другие суставы задней конечности и несросшиеся плотно кости голени также выглядят слишком слабыми для того, чтобы выдерживать многократные толчки от прыжков. Строение предплюсны указывает на специализацию к бегу, а не прыжкам. Поэтому некоторые ученые делают вывод, что лептиктидии ходили или неспешно бегали с наклоненным вперед корпусом, попеременно переставляя задние конечности. Хвост использовался в качестве противовеса, а его движения могли влиять на направление бега. Прыгать лептиктидии могли лишь в крайнем случае — например, спасаясь от хищника. При этом необходимо учитывать, что такой тип передвижения, напоминающий бег небольших двуногих динозавров, был бы намного более энергозатратным и не отмечен ни у каких других млекопитающих.
Помимо посткраниальной анатомии, о высокой подвижности лептиктидиев можно судить по строению полукружных каналов внутреннего уха. Последние очень широкие и достигают размеров, сравнимых с таковыми прыгунчиков и тушканчиков. Таким образом, лептиктидиев представляется возможным рассматривать как высокоспециализированных в передвижении животных. Для сравнения, некоторые родственные формы из Северной Америки, такие как Leptictis или Palaeoictops, обладают менее обширными полукружными каналами и поэтому, вероятно, являлись более универсальными в своих движениях.
Лептиктидии были проворными существами, населявшими подрост тропических и субтропических лиственных лесов. Заостренные бугорки эмали на жевательной поверхности щечных зубов указывают на специализацию в потреблении животной пищи, которая в большей степени раздавливалась, чем пережевывалась. Положение клыковидного I-го нижнего предкоренного позади верхнего клыка при сомкнутых челюстях свидетельствует о том, что у лептиктидиев не развился настоящий зубной ряд хищных, нижний клык которых расположен непосредственно перед верхним. Исходя из особенностей строения черепа и нижней челюсти можно предполагать слабое развитие жевательных мышц, что ограничивало размеры потенциальной добычи. В целом складывается впечатление о преимущественной насекомоядности лептиктидиев.
Пластическая реконструкция внешнего облика лептиктидия (Leptictidium nasutum).
У ряда экземпляров из Месселя на месте желудочно-кишечного тракта выявлены хитиновые покровы насекомых, а также фрагментированные длинные кости и позвонки мелких ящериц и млекопитающих. Судя по характеру добычи, охота была высокоскоростной. В поисках пищи лептиктидии также могли рыться в лиственном опаде своим подвижным рыльцем и короткими, но достаточно сильными передними конечностями. По мнению ряда исследователей, передние лапы приспособленны к захвату и удержанию кормовых объектов наподобие того, как это делают белки. Неизвестно, охотились ли лептиктидии днем или ночью, но исходя из существенных размеров глазниц можно сделать вывод, что зрение играло в их жизни важную роль. Помимо остатков животной пищи, в районе брюшной полости иногда обнаруживается растительный материал и песок, который, вероятно, активно или пассивно заглатывался при поглощении корма с поверхности грунта.
Состав
В род включаются 8 видов, различающихся общими размерами, деталями зубного строения и скелетными пропорциями.
Leptictidium prouti Hooker, 2013 — вид, известный из раннего эоцена (ипрский ярус) Великобритании (Англия). Найдены разрозненные зубы.
Leptictidium auderiense Tobien, 1962 (тип) — типовой вид, известный из среднего эоцена (зона МР 11, лютетский ярус) Германии (земля Гессен). Установлен Хайнцем Тобиеном в 1962 г. по черепу и ветвям нижней челюсти с практически полным зубным набором (образец HLMD Me 4420), происходящим из Мессельского карьера. Видовое название является отсылкой к древнеримскому поселению Аудерия. Помимо этого, Тобиен описал небольшой плохо сохранившийся скелет, приняв его в качестве паратипа вида, но Шторх и Листер в 1985 г. показали, что этот образец вообще не относится к Leptictidium. Кроме того, в Мессельском карьере найдено еще несколько более или менее полных скелетов. Размеры наименьшие в роду: общая длина едва достигает 60 см, из которых порядка 6,5 см приходится на череп, примерно 15 см на шею и туловище, около 37,5 см на хвост. На р4 сильно развит параконид.
Скелет лептиктидия (Leptictidium auderiense) в блоке породы из Мессельского карьера в земле Гессен, Германия. Национальный музей естествознания, Париж.
Leptictidium nasutum Storch et Lister, 1985 — вид, известный из среднего эоцена (зона МР 11, лютетский ярус) Германии (земля Гессен). Описан Герхардом Шторхом и Адрианом Листером в 1985 г. по полному скелету взрослой особи (образец SMF ME 1143) из Мессельского карьера, в котором также найдено несколько других скелетов различной степени сохранности. Название вида относится к носу животного (nasus в переводн с латыни означает "нос"). Размеры средние для рода: общая длина составляет примерно 75 см, из которых почти 9 см приходится на череп, около 23 см на шею и туловище, примерно 45 см на хвост.
Скелет лептиктидия (Leptictidium nasutum) в блоке породы из Мессельского карьера в земле Гессен, Германия. Музей естествознания Фрайбурга, Фрайбург-им-Брайсгау.
Leptictidium tobieni Koenigswald et Storch, 1987 — вид, известный из среднего эоцена (зона МР 11, лютетский ярус) Германии (земля Гессен). Установлен Вигхартом фон Кенигсвальдом и Герхардом Шторхом в 1987 г. по прекрасно сохранившемуся скелету взрослой особи из Мессельского карьера. В качестве паратипа принят неполный и плохо сохранившийся экземпляр. Видовой эпитет присвоен в честь Хайнца Тобиена, первоописателя данного рода и основоположника раскопок и изучения окаменелостей из Месселя. Крупнейший представитель рода: общая длина составляет почти 90 см, из которых более 10 см приходится на череп, 27,5 см на шею и туловище, 50 см на хвост. Нижняя челюсть относительно массивная, что необычно для Leptictidium. Моляризация Р4/р4 выражена особенно отчетливо. Сильно развитый мезостиль и поперечно расположенные Р4-М3 являются другими характерными признаками этого вида.
Скелет лептиктидия (Leptictidium tobieni) в блоке породы из Мессельского карьера в земле Гессен, Германия. Краеведческий музей земли Гессен, Дармштадт.
Leptictidium listeri Hooker, 2013 — вид, известный из среднего эоцена (лютетский ярус) Германии (земля Саксония-Анхальт). Установлен Хукером в 2013 г.
Leptictidium storchi Hooker, 2013 — вид, известный из позднего эоцена (зона МР 18, приабонский ярус) Франции (регионы Новая Аквитания и Юг-Пиренеи). Установлен Хукером в 2013 г.
Leptictidium ginsburgi Mathis, 1989 — вид, известный из позднего эоцена (зона МР 19, приабонский ярус) Франции (регион Юг-Пиренеи). Остатки обнаружены в Робиаке, Ле-Брету, Лаверне, Ла-Буффи, Ле-Клапье, Мальпери и Перьере в верхнелюдийских слоях. Таксон по зубному материалу установил в 1989 г. Кристиан Матис, назвав его в честь французского палеонтолога Леонара Гинзбурга. Размеры крупные для рода. Моляризованный P4 с мало выступающей парастилярной лопастью и почти симметричным губным краем. Р4-М3 сориентированы менее поперечно, чем у Leptictidium sigei. Характерный для рода мезостиль развит умеренно. m1-2 c низким субмедиальным гипоконулидом, отчетливо отделенным от энтоконида. Синоним: Pseudorhyncocyon cayluxi Filhol, 1892 (частью).
Leptictidium sigei Mathis, 1989 — вид, известный из позднего эоцена (зона МР 19, приабонский ярус) Франции (регион Юг-Пиренеи). Остатки найдены в Сент-Небуле, Бэби, Синду и Пекарель. Таксон по разрозненным зубам установил в 1989 г. Кристиан Матис, дав ему название в честь французского палеонтолога Бернара Сиже. Размеры небольшие для рода. р4 с сильно редуцированным параконидом. m1 и m2 с хорошо выраженными энтоконидом и гипоконулидом. В целом зубное строение примитивнее, чем у Leptictidium nasutum. Синоним: Pseudorhyncocyon cayluxi Filhol, 1892 (частью).
Ряд исследователей подвергает сомнению самостоятельность видов из Месселя, сводя их всех в Leptictidium auderiense. По мнению других ученых, отчетливые различия в строении зубного ряда мессельских лептиктидиев позволяют исключить возможность того, что их окаменелости принадлежат одному и тому же виду, но являются образцами разного возраста или половой принадлежности. Примечательно также, что мессельские виды характеризует ряд общих морфологических признаков, отличающих их от других представителей рода.
Ссылки
Leptictidium (Paleobiology Database) перейти
Leptictidium (Palaeos) перейти
Leptictidium (Wikipedia) перейти
Литература
Тернер А., Антон М. Большая энциклопедия доисторических животных — М.: Оникс, 2006
Agusti J., Anton M. Mammoths, sabertooths, and hominids: 65 million years of mammalian evolution in Europe. — New York: Columbia University Press, 2002
Rose K. D. The Beginning of the Age of Mammals. — Johns Hopkins University Press: Oxford, 2006