Век млекопитающих - Age of Mammals

Лептиктиды — Leptictida 

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)

  Класс Млекопитающие (Mammalia) 

    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)

      Клада Голотерии (Holotheria)

        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)

          Клада Кладотерии (Cladotheria)

            Клада Затерии (Zatheria)

              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)

                Клада Терии (Theria)

                  Клада Эвтерии (Eutheria)

                    Отряд †Лептиктиды (Leptictida)

Лептиктиды (Leptictida MсKenna, 1975) — отряд клады эвтериев (Eutheria Gill, 1872), происходящий из позднего мела - раннего олигоцена Северной Америки, раннего - позднего эоцена Европы и позднего палеоцена - раннего эоцена Азии. Установлены 3 семейства с примерно 17 родами.

Морфоанатомия некоторых лептиктид довольно хорошо изучена, что позволяет с достаточной уверенностью судить о всей группе. В целом ее представители демонстрируют архаичный план строения с многими характерными для ранних эвтериев признаками. 

Размеры небольшие: общая длина составляет 40-90 см, вес оценивается в 200-700 г.

Черепные пропорции лептиктид в общих чертах сходны с таковыми у тупай и прыгунчиков, но в деталях краниальные характеристики этих групп существенно различаются. Лицевой отдел черепа длинный. Носовые кости удлинены и образуют конический рострум, который несет борозды и гребешки, служащие для крепления мышц рыльца. Лептиктиды обладали хорошо развитым обонянием, их носовые ходы расширены и занимают в черепных костях немало места. Вероятно, для многих из них было характерно наличие удлиненного, подвижного хоботка на вытянутом рыльце. Заглазничный отросток отсутствует. Иногда имеется сагиттальный гребень. Мозговая камера довольно длинная. Барабанная полость отделяется от твердого неба значительным промежутком, как у тупай. Лептиктиды уникальны среди эвтериев наличием заметного треугольного выступа теменной кости на ее затылочной поверхности. 

Примитивность черепа проявляется в удлиненной морде и сохранении цельной, длинной и тонкой скуловой дуги (в отличие от многих настоящих насекомоядных). Сонная артерия проходит медиально. К продвинутым признакам относится включение в слуховой барабан внутренней барабанной кости, которая, впрочем, не образует ее сплошного покрытия. Таким образом, слуховой барабан неполный и открытый снизу. Барабанная перепонка поддерживалась кольцевидной барабанной костью, как у большинства современных землероек. Костного слухового канала нет. Мозг весьма примитивен: обонятельные луковицы очень крупные при сравнительно коротком мозжечке. 

Зубная формула: I2/i3-2, C1/c1, P5-4/p5-4, M3/m3. I1 и i1 отсутствуют у многих представителей группы. I1 и i2 увеличены и направлены вперед. Клыки разной величины. Клыки и Р1/р1 однокоренные. Предкоренные простой конусовидной формы. У многих лептиктид наблюдается утрата P3 (центрального предкоренного). Последние предкоренные почти всегда моляризованы, верхние — с 2 наружными и 2 внутренними бугорками. Коренные примитивного режущего типа с высокими, острыми бугорками. Верхние заднекоренные в ширину больше, чем в длину, треугольные, с V-образным рисунком, образованным пара- и метаконом, расположенными близко к наружному краю коронки, и протоконом, соединенным гребешками с пара- и метастилем; часто с зачаточным гипоконом и иногда з зачаточными прото- и метаконулем. Нижние заднекоренные с высоким трехзубчатым тригонидом, сдавленном в передне-заднем направлении, и низким талонидом, на котором находится обширный мелкий бассейн.

Посткраниальный скелет лептиктид также изучен достаточно хорошо, известны полные скелеты представителей нескольких родов. Передние конечности укорочены, но при этом довольно сильные. Плечевая кость с внутренним надмыщелковым отверстием. Лучевая и локтевая кости относительно тонкие, локтевой отросток короткий. Задние конечности значительно удлинены, это особенно характерно для тонкого бедра с небольшим III-м вертелом, большой берцовой кости и стопы; предплюсна и метатарзальный отдел удлинены умеренно. У ранних лептиктид большая и малая берцовые кости иногда разделены, у типичных представителей группы сращены. Хвост длинный, может насчитывать приблизительно 40 позвонков.

 

Строение посткраниального скелета свидетельствуют о том, что лептиктиды являлись наземными животными, передвигающимися на всех четырех или только на двух задних конечностях с помощью быстрого бега или рикошетирующих прыжков. Вероятно, это были именно прыжки, поскольку бег на двух ногах требует гораздо больших энергетических затрат и просто был бы невыгоден для таких мелких животных. Вероятно, хвост использовался для поддержания равновесия во время передвижения. Строение передних конечностей указывает на то, что лептиктиды часто рыли землю, добывая пищу или прячась в убежищах. Строение зубочелюстного аппарата свидетельствует о насекомоядности и всеядности лептиктид. 

 

Древнейшие представители группы известны из позднего мела (кампанский ярус) Северной Америки. Возникнув на этом континенте, лептиктиды сохраняют здесь сравнительное разнообразие на протяжении всего палеоцена и эоцена и исчезают только в раннем олигоцене (уайтский ярус). Несколько родов описано также из временного промежутка с раннего по поздний эоцен Европы (ипрский - приабонский ярусы) и позднего палеоцена - раннего эоцена Азии. Потомков после себя лептиктиды не оставили.

В настоящее время лептиктиды обычно рассматриваются в качестве одной из древнейших ветвей, отделившихся от базальных эвтериев (Еutheria) еще в меловое время. Их эволюционные связи с другими группами эвтериев практически не прослеживаются, что вызывает много догадок и предположений. Наиболее близкими к лептиктидам, возможно, являются эвлипотифли (Eulipotyphla). Об этом свидетельствуют многочисленные общие черты краниодентальной анатомии, хотя между двумя этими таксонами имеются и существенные морфологические различия (например, в строении глазницы и слуховой области). Согласно кладистическим исследованиям, лептиктиды могут иметь общего предка с эвархонтоглиресами (Euarchontoglires).

 

Систематическое положение лептиктид остается неясным. В различных вариантах систематики их связывают узами родства с другими древними группами эвтериев самых разных систематических рангов: ежообразными (Erinaceomorpha), тупайевыми (Tupaiidae), приматами (Primates), прыгунчиковыми (Macroscelididae), апатемовыми (Apatemyidae), микросиопоидами (Microsyopoidea), пантолестовыми (Pantolestidae), палеанодонтами (Рalaeanodontа), грызунами (Rodentia) и некоторыми другими. Подобный разброс мнений обусловлен прежде всего архаичностью морфологических черт лептиктид. Примитивностью их морфологии объясняется и то, что на протяжении 1960-х и 1970-х гг. лептиктиды зачастую считались связующим звеном между различными группами ранних эвтериев, включая приматов. Сегодня принято считать, что многие общие с другими примитивными эвтериями признаки лептиктид объясняются плезиоморфией и на самом деле это достаточно самостоятельная в эволюционном смысле группа.

 

Весьма неопределенно и таксономическое положение самих лептиктид. Чаще всего они рассматриваются в качестве отряда, реже — надотряда или подотряда. Большинством авторов на сегодняшний день собственно лептиктиды принимаются в качестве отряда с как минимум одним валидным семейством — лептиктовыми (Leptictidae), объединяющими типичных палеогеновых представителей группы. Помимо них, в отряд могут дополнительно включаться семейства гипсониктоповых (Gypsonictорidae), кульбекиевых (Kulbeckiidae), дидимоконовых (Didymoconidae), псевдоринкоционовых (Pseudorhyncocyonidae) (последние нередко рассматриваются в качестве подсемейства в сотаве Leptictidae), а также отдельные роды, не отнесенные к тому либо другому семейству.

Здесь принимается следующий состав отряда:

  семейство †Гипсониктоповые (Gypsonictopidae Van Valen, 1967);

  семейство †Лептиктидовые (Leptictidae Gill, 1872);

  семейство †Псевдоринкоционовые (Pseudorhyncocyonidae Sigé, 1974).

Лептиктиды (Википедия)  перейти 

Leptictida (Paleobiology Database)  перейти   

Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 3 — М.: Мир, 1993

Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 13: Млекопитающие / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Государственное научно-техническое издательство литературы по геологии и охране недр, 1962

Evolution of  Tertiary Mammals of North America. Vol. 2: Terrestrial Carnivores, Ungulates, and Ungulatelike Mammals. Edited by Janis С. М., Gunnell G. F. & Uhen M. D. — Cambridge University Press: Cambridge, United Kingdom, 2008

Kemp T. S. The Origin and Evolution of Mammals. — Oxford University Press: Oxford, 2005

Rose K. D. The Beginning of the Age of Mammals. — Johns Hopkins University Press: Oxford, 2006