Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Пятница, 03.12.2021, 07:49
Либральцесы — Libralces 

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
  Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
      Клада Голотерии (Holotheria)
        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
          Клада Кладотерии (Cladotheria)
            Клада Затерии (Zatheria)
              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
                Клада Терии (Theria)
                  Клада Эвтерии (Eutheria)
                    Клада Плацентарные (Placentalia)  
                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 
                        Клада Скротиферы (Scrotifera)
                          Клада Феревунгуляты (Fereuungulata) 
                            Клада Эвунгуляты (Euungulata)
                              Клада Параксонии (Paraxonia)  
                                Клада Китопарнопалые (Cetartiodactyla)
                                  Отряд Парнопалые (Artiodactyla)  
                                    Клада Артиофабулы (Artiofabula)
                                      Клада Китожвачные (Cetruminantia)
                                        Клада Жвачноподобные (Ruminantiamorpha)
                                          Подотряд Жвачные (Ruminantia)
                                            Инфраотряд Пекоры (Pecora)
                                              Парвотряд Жирафоподобные (Giraffomorpha)
                                                Надсемейство Цервоиды (Cervoidea)
                                                  Семейство Оленевые (Cervidae)
                                                    Подсемейство Капреолины (Capreolinae)
                                                      Триба Альцеини (Alceini)
                                                        Род †Либральцесы (Libralces)
                                                          Вид †Галльский либральцес (Libralces gallicus

Либральцесы (Libralces Azzaroli, 1952) — монотипический род подсемейства капреолин (Capreolinae Brookes, 1828), происходящий из раннего плейстоцена Европы и Азии. Единственный надежно установленный вид — галльский либральцес (Libralces gallicus Azzaroli, 1952).


    Реконструкция внешнего облика галльского либральцеса (Libralces gallicus). Автор — М. Антон.

Одна из самых древних находок остатков галльского либральцеса была совершена в Ливенцовском карьере в российском Приазовье. Первоначально определенная как Libralces sp., в 2000 г. она была переописана как собственно галльский либральцес. Этот вид входил в состав раннеплейстоценового хапровского фаунистического комплекса Восточной Европы (2,6-2,0 млн. лет назад) и близкого по возрасту куруксайского фаунистического комплекса из Таджикистана. Кроме того, его остатки были найдены в Великобритании, Франции, Германии, Словакии и Румынии. Таким образом, в раннем плейстоцене ареал галльского либральцеса простирался от Атлантики до Средней Азии. 


    Карта основных местонахождений ископаемых остатков галльского либральцеса (Libralces gallicus). 

Галльский либральцес был описан А. Аццароли в 1952 г. по почти полному скелету, принадлежащему половозрелому самцу, обнаруженному в поздневиллафранкских (1,95-1,15 млн. лет назад) отложениях Сэнез во Франции. Тогда исследователь выделил для описанного животного новый род Libralces. В 1953 г. Аццароли отнес к этому роду давно уже известного широколобого лося "Alces" latifrons и выделил еще 2 вида — Libralces minor и Libralces reynoldsi (правда, позднее он сам же синонимизировал их с галльским либральцесом). Но позднее, изучив череп широколобого лося, и сопоставив его с черепами галльского либральцеса и североамериканского оленелося Скотта (Cervalces scotti), Аццароли пришел к выводу, что все трое должны быть включены в состав рода оленелосей (Cervalces). Многие специалисты, отечественные и зарубежные (М. Бреда, А.В. Шер, Г.Г. Боескоров и др.), следуют мнению Аццароли в отношении родовой принадлежности галльского либральцеса. В то же время, некоторые исследователи продолжают выделять его в отдельный род Libralces, чего мы придерживаемся и здесь. Ряд специалистов к тому же вообще полагает необоснованным выделение ископаемых лосей в отдельный род или рода, и включает их, в том числе галльского либральцеса, в состав современного рода Alces (Х.-Д. Кальке, А.М. Листер и др.). 


    Смонтированный скелет галльского либральцеса (Libralces gallicus) из Сэнез, Франция. 

Галльский либральцес уже обладал рядом особенностей, отличающих современных лосей — горизонтально ориентированными штангами рогов, не имеющие отростков и заканчивающиеся лопатообразными расширениями ("лопатой"), брахиодонтной (низкокоронковой) зубной системой и конечностями характерного строения — длинными, сохраняющими телеметакарпальность (т. е. сохранение нижних рудиментов боковых пястных костей (метакарпалий), сочлененными с фалангами пальцев, что обеспечивает активное функционирование боковых пальцев — для расширения опорной поверхности при передвижении по мягким грунтам). Следовательно, морфологический тип лосей сформировался довольно давно. 

Тем не менее, галльсекий либральцес заметно отличался от современных видов. Он заметно уступал лосям в размерах, достигая в холке примерно 140 см в высоту. Зато впечатляющим был размах рогов, который мог достигать 250 см. Его обеспечивали очень длинные (до 100 см каждая) штанги рогов. В то же время они были тонкими и s-образно изогнутыми. Лопаты рогов, напротив, были небольшими, слегка вогнутыми сзади, их плоскость была ориентирована вертикально, в отличие от рогов современных лосей. Отличалось и строение черепа — низкого, широкого, с утолщенными костями и со слабо вздутой лицевой частью. У современных лосей очень сильно вытянутые предчелюстные кости, а носовые кости очень короткие и часто вздуты, как и передняя часть лобных костей. При этом края носовых костей существенно не достигают предчелюстных. В целом это и создает характерный "горбоносый" лосиный профиль и обуславливает хоботкообразную верхнюю мускулистую губу. У галльского либральцеса обычное для оленей строение и соотношение предчелюстных и носовых костей, так что морда вряд ли напоминала лосиную, хотя степень развития мягких тканей хобота или хоботкообразной губы обуславливается не только костными структурами. Коренные зубы брахиодонтные (приспособленные к питанию мягкой растительностью), с палеомериксовой складкой (что является примитивным признаком). Предполагается, к тому же, наличие у галльского либральцеса верхних клыков. 


    Прорисовка черепа галльского либральцеса (Libralces gallicus) из Сэнез, сзади. 

Судя по смонтированному скелету из Сэнез, шея у галльского цервальцеса была длиннее, чем у современных лосей. Но некоторые специалисты полагают, что эта часть скелета просто неправильно смонтирована, из-за чего шея получилась слишком длинной и практически вертикально ориентированной. Как правило, именно с такой шеей и изображают галльского либральцеса на реконструкциях. Но это весьма сомнительно — вряд ли его шея была существенно длиннее таковой у современных лосей. Так, длина II-го шейного позвонка (эпистрофея) у либральцеса заметно меньше, чем у современных ему настоящих оленей. В связи с увеличением рогов и необходимостью поддерживать утяжелившуюся голову, у галльского либральцеса были очень сильно развиты мышцы-разгибатели шеи (длиннейшая мышца головы и ременные мышцы головы и шеи) и выйная связка. 

Как и у современных лосей, передние конечности либральцеса были удлинены. При этом относительная длина пястной кости даже больше, чем у лосей. А вот соотношение частей задних конечностей отличалось от такового у современных видов. У лосей бедренная кость относительно короче, плюсна относительно длиннее. В то же время, у либральцеса уже было характерное и для современных строение бедренной кости, имевшей скорее сферическую, а не цилиндрическую, как остальные олени, головку. По мнению ряда авторов, такое строение обеспечивает большую амплитуду движений верхней части задней ноги животного в боковом направлении. Это хорошо согласуется со своеобразным, "ходульным" способом передвижения современных лосей и нанесением им при защите от хищников ударов задними ногами. Вероятно, по способу локомоции галльский либральцес не очень сильно отличался от современных видов и мог с легкостью передвигаться по болотистым местам. 

    Портретная реконструкция галльского либральцеса (Libralces gallicus). Автор — М. Панова.

Об экологии галльского либральцеса известно мало. В южных районах с Северной Евразии, где обитал этот вид, в раннем плейстоцене преобладали лесостепи и степные ландшафты типа современной саванны. Обычно отмечается, что с таким размахом рогов либральцесу в сомкнутом лесу было бы тяжело передвигаться, а потому этот вид скорее обитал на открытых местностях. Но это, конечно, изрядное упрощение ситуации. С другой стороны, большие рога могли использоваться в демонстрационных целях, что как раз предполагает обитание на открытых местах с хорошим обзором. На самом деле, и современные лоси придерживаются достаточно разнообразных мест обитания, заходя на окраинах ареала и в степь, и в тундру. Строение конечностей позволяет предположить обитание галльского либральцеса в местностях с мягким грунтом, например, на заболоченных участках, побережьях рек и т. п. Неизвестен в точности и рацион либральцеса. По мнению ряда авторов, строение зубов не позволяет делать вывод о существенных отличиях в составе кормов по сравнению с современными лосями. Но у современных видов по сравнению с галльским либральцесом существенно удлинен лицевой отдел черепа. Это связано со спецификой питания лосей, преобладанием в их рационе веточного корма и водно-болотной растительности. Последние, скорей всего, занимали куда меньшую долю в составе потребляемого галльским либральцесом корма. Болеее значительную часть его рациона должна была составлять травянистая растительность. 


    Галльские либральцесы (Libralces gallicus) в естественном окружении.

В начале плейстоцена, в интервале 2,2-1,9 млн. лет назад, происходит похолодание, и галльский либральцес исчезаету. Относительно дальнейшей эволюции лосей единой позиции нет. По одной концепции, разделяемой И.А. Вислобоковой, А.В. Шером, А.М. Листером и др., на смену галльскому либральцесу пришел очень крупный широколобый оленелось (Cervalces latifrons). Иную точку зрения отстаивают Х.-Д. Кальке, М. Бреда и другие авторы. По их мнению, в период 1,8-1,05 млн. лет назад существовал переходный от галльского либральцеса к широколобому оленелосю вид Cervalces carnutorum, характеризующийся штангой меньшей длины, чем у галльского либральцеса, и более крупными размерами. Соответственно, принадлежащие к указанному отрезку времени находки, отличные от Libralces gallicus и Cervalces latifrons, рассматриваются как принадлежащие Cervalces carnutorum

Ссылки

Libralces (Paleobiology Database)  перейти  

Литература

Боескоров Г. Г. Систематика и происхождение современных лосей. — Новосибирск: Наука, 2001
Вислобокова И. А. Ископаемые олени Евразии. — М.: Наука, 1990
Вислобокова И. А. Основные этапы эволюции сообществ парнопалых Северной Евразии в плиоцене - начале среднего плейстоцена. Ч. 1. Палеонтологический журнал 3, 2008
Никольский П. А., Титов В. В. Libralces gallicus (Cervidae, Mammalia) из верхнего плиоцена северо-восточного Приазовья. Палеонтологический журнал 1, 2002
Шер А. В. История и эволюция лосей // Биология и использование лося. Обзор исследований. Под ред. Соколова В. Е. — М.: Наука, 1986
Augusti J., Anton M. Mammoths, sabertooths, and hominids: 65 million years of mammalian evolution in Europe. — New York: Columbia University Press, 2002
Azzaroli A. L’alce a Sene`ze. Palaeontographia Italica 47, 1952
Azzaroli A. On the Quaternary and recent cervid genera Alces, Cervalces, Libralces. Bollettino della Societaґ Paleontologica Italiana 20 (2), 1982
Breda M., Marchetti M. Systematical and biochronological review of Plio-Pleistocene Alceini (Cervidae, Mammalia) from Eurasia. Quaternary Science Reviews 24, 2005
Breda M. Palaeoecology and palaeoethology of the plio-pleistocene genus Cervalces (Cervidae, Mammalia) from Eurasia. Journal of Vertebrate Paleontology 28 (3), 2008
Kahlke H.-D. On the Evolution, Distribution and Taxonomy of Fossil Elk/Moose. Quartarpalaontologie 8, 1990