Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 14.06.2026, 23:00
Лисовиции — Lisowicia  
 
Класс †Синапсиды (Synapsida)
  Подкласс †Терапсиды (Therapsida)
    Надотряд †Динообразные (Dinomorpha)
      Отряд †Аномодонты (Anomodontia)
        Подотряд †Хайнозавры (Chainosauria)
          Инфраотряд †Дицинодонты (Dicynodontia)
            Надемейство †Дицинодонтоиды (Dicynodontoidea)
              Клада †Каннемейериеобразные (Kannemeyeriiformes)
                Семейство †Шталекериевые (Stahleckeriidae)
                  Подсемейство †Плацериины (Placeriinae)
                    Род †Лисовиции (Lisowicia
                      Вид †Lisowicia bojani 
 
Лисовиции (Lisowicia Sulej et Niedźwiedzki, 2019) — монотипический род подсемейства плацериин (Placeriinae King, 1988), происходящий из позднего триаса Европы.

    Реконструкция внешнего облика лисовиции (Lisowicia bojani).

Единственный установленный вид — Lisowicia bojani Sulej et Niedźwiedzki, 2019 (тип). Его остатки обнаружены в Силезcком воеводстве, Польша. Они датируются поздним триасом (верхи норийского / низы рэтского яруса). Таким образом, это один из наиболее поздних известных дицинодонтов и, в частности, самый молодой дицинодонт Европы.

    Части скелета лисовиции (Lisowicia bojani).

Окаменелости лисовиции были найдены на территории кирпичного завода в селе Лисовице (ныне данная его часть выделена в деревню Липе-Сленске), которое находится к западу от города Люблинец на юго-западе Польши. Первыми на обломки костей наткнулись рабочие в яме, из которой они брали глину для производства кирпича. Об этом стало известно геологу-любителю Роберту Борзецки, который в 2005 г. поставил в известность профессиональных ученых. В 2006 г. первичная разведка подтвердила наличие окаменелостей в глинистой толще. Были организованы полевые исследования, продлившиеся 9 сезонов с 2007 по 2014 г. и в 2017 г. (каждый год раскопки продолжались 1 месяц). За это время было обнаружено свыше тысячи образцов, принадлежащих некогда обитавшему здесь животному сообществу.


 
    Реконструированный череп с нижней челюстью лисовиции (Lisowicia bojani).

Впервые об открытии гигантского зверообразного в 2008 г. сообщили палеонтологи Ежи Дзик, Томаш Сулей и Гжегож Недзведзкий. Из-за значительных размеров ученые сначала приписали окаменелости завроподу, но когда нашлись фрагменты черепа и кости конечностей выяснилась их принадлежность гигантскому дицинодонту, близкому к Ischigualastia. Досконально изучив ископаемый материал, Сулей и Недзведзкий лишь в 2019 г. опубликовали официальное описание нового шталекериевого дицинодонта, которого они назвали Lisowicia bojani. Его родовое наименование происходит от села Лисовице, где было сделано открытие, а видовой эпитет был присвоен в честь естествоиспытателя Людвига Генриха Боянуса, новатора в области сравнительной анатомии и палеонтологии.


    Элементы посткраниального скелета лисовиции (Lisowicia bojani).

Найденные остатки лисовиции представляют собой части черепа и частично сочлененный скелет, а также разрозненные кости и их фрагменты, происходящие от нескольких особей сходной величины. В качестве голотипа была выбрана левая плечевая кость. Таким образом, лисовиция является первым позднетриасовым европейским дицинодонтом, известным по большему количеству ископаемого материала, чем отдельные, изолированные кости.


 
    Левые плечевая (типовой образец ZPAL V33/96) (C1 — сзади, С2 — изнутри) и бедренная (образец ZPAL V33/75) (D1 — спереди, D2 — изнутри) кости лисовиции (Lisowicia bojani).

Размеры лисовиции очень крупные: расчетные общая длина и высота составляют соответственно 4,5 и 2,6 м, а вес оценивается в 5-7 т. Это делает данное животное самым большим из всех известных дицинодонтов и синапсид в целом, а также крупнейшим наземным четвероногим триасового периода, не считая динозавров.

    Прорисовка реконструированного скелета лисовиции (Lisowicia bojani).

Череп известен лишь по фрагментам, но их достаточно, чтобы определить, что он был сходен с таковым других представителей семейства. Череп массивный, с относительно вытянутым предглазничным отделом, большими клыковидными выростами на верхней челюсти и обширными височными окнами. Сравнение пропорций квадратной кости с таковыми у Ischigualastia позволяет предположить, что ширина черепа составляла примерно 43 см между квадратными костями в области челюстных суставов. 

    Реконструкция внешнего облика и относительные размеры лисовиции (Lisowicia bojani).

Телосложение чрезвычайно плотное. Шея очень короткая. Бочкообразное туловище короткое и высокое. Строение позвоночника и ребер типичны для дицинодонтов, однако шейные позвонки примечательны наличием необычных углублений по бокам. Они напоминают отверстия в позвонках некоторых динозавров, связанных с системой воздушных мешков и птицеподобной дыхательной системой. Однако, в отличие от динозавров, в позвонках лисовиции отсутствуют отверстия (плевроцели) для воздушных мешков, а внутренняя часть позвонка сплошная. Среди дицинодонтов эта морфологическая особенность является уникальной для лисовиции и ее функция неясна. 

    Реконструкция внешнего облика лисовиции (Lisowicia bojani), демонстрирующая парасагиттальную постановку конечностей. Автор — K. Suchan-Okulska.

Конечности весьма массивные (например, самая большая известная бедренная кость имеет длину 80 см, а ее ширина в суставах всего вдвое меньше). Передняя пара ног короче задней, так что наивысшая точка тела находится примерно на уровне поясницы. Судя по строению суставов, задние конечности относительно прямые и находятся непосредственно под туловищем. Передние изогнуты в локтевых суставах, но тоже расположены парасагиттально с ориентированными назад локтями, так что предплечье может двигаться только в передне-заднем направлении. 

Помимо лисовиции, парасагиттальное положение передних конечностей характерно для динозавров и крупных млекопитающих, тогда как у всех других известных дицинодонтов они расставлены в стороны с обращенными наружу локтями, позволяющими совершать предплечьям вращательные движения. Это изменение позволило лисовиции быстрее передвигаться, существенно снизив нагрузку на суставы и повысив энергетическую эффективность работы конечностей; впрочем, судя по общим размерам и пропорциям конечностей, едва ли этои дицинодонт был хоть сколько-нибудь проворным. Хвост почти полностью редуцирован.


    Обозначенное красной точкой примерное положение места обнаружения ископаемых остатков лисовиции (Lisowicia bojani) во время ее существования.


Для достижения указанного положения передние конечности лисовиции претерпели ряд существенных анатомических изменений по сравнению с типичным для дицинодонтов состоянием. На плечевой кости плечевой и локтевой суставы расположены параллельны друг другу, в отличие от повернутой плечевой кости передвигающихся раскидистой походкой дицинодонтов, поэтому плечевая кость удерживается вертикально под плечом и непосредственно над лучевой и локтевой костями. Само предплечье необычно короткое по сравнению с другими дицинодонтами, поскольку локоть теперь расположен ниже, непосредственно под телом и ближе к поверхности земли. Мышцы передней конечности также перестроены для облегчения поддержания вертикальной позы и соответствующей походки. 

Формирование более совершенного опорно-двигательного аппарата у лисовиции сделало возможным существенное увеличение ее общих размеров, поскольку подведенные под туловище ноги легче выдерживали вес увеличившегося тела. Вероятно, гигантизм был обусловлен стремлением обезопасить себя от хищников и/или получать из пищи большего количества питательных веществ за счет увеличения размера кишечника. Гистологический анализ длинных костей конечностей показал, что на них отсутствуют признаки замедления роста — на перефирии костной ткани отсутствуют отчетливые зоны замедленния роста. Это говорит о том, что, появившись на свет, лисовиция начинала быстро расти, не останавливаясь в этом процессе до достижения взрослых габаритов, в то время как темпы роста других дицинодонтов замедлялись по мере их взросления. Схожая картина наблюдается у крупных растительноядных динозавров, что обычно связывают с необходимостью как можно скорее достичь размерного оптимума, после чего большая часть хищников просто не рискнет посягать на столь внушительное животное. 


 
    Лисовиция (Lisowicia bojani) среди мелких хищных динозавров-целофизид; на древесном стволе на переднем плане — морганукодонт галлутерий (Hallautherium sp.).

Другое возможное объяснение состоит в том, что исследованные экземпляры лисовиции представляет собой молодых особей громадмных размеров, но сильная степень окостенения элементов скелета свидетельствует в пользу первого варианта. На костях лисовиции линии остановки роста действительно могли отсутствовать или, возможно, были стерты в результате обширной перестройки костной ткани в зрелом возрасте, что в обоих случаях подтверждает интенсивный рост, подобный таковому млекопитающих и некоторых динозавров.

До описания лисовиции не были известны триасовые дицинодонты, расчетная длина тела которых превышала 3-3,5 м, а масса 1-2 т. Таким образом, крупнейшие из них по своим габаритам не превосходили самых больших пермских диноцефалов-тапиноцефалид. К концу триаса больших размеров, значительно превышающих таковые дицинодонтов, начали достигать динозавры из группы завроподообразных, включая завропод и их ближайших родственников; в начале юрского периода некоторые из них уже достигали свыше 15 м в длину и весили более 10 т. Открытие лисовиции предполагает, что достижение динозаврами значительных габаритов было обусловлена не только их анатомическими особенностями, упрощавшими появление крупных форм (например, облегченным скелетом и парасагиттальной постановкой конечностей). Теперь выглядит очевидным, что позднетриасовый гигантизм мог быть следствием внешних экологических факторов, вызвавших увеличение размеров и у других групп растительноядных животных — в частности, дицинодонтов. 

 
    В спокойный полдень пара лисовиций (Lisowicia bojani) пасется в окружении  целофизид. Автор — Г. Угуэто.

Открытие лисовиции также показывает, что, вопреки более ранним представлениям, эволюционная радиация ранних завроподообразных не совпала с исчезновением дицинодонтов, а представители этой группы продолжали существовать и диверсифицироваться в разных частях света  в позднетриасовое время, эволюционируя в направлении увеличения телесных размеров. Отсутствие остатков завроподообразных в общих с лисовицией отложениях довольно необычно, поскольку они наличествовали во многих других экосистемах позднего триаса, включая близлежащие области Европы (например, Plateosaurus в Германии). Возможно, что гигантские дицинодонты напрямую конкурировали с завроподообразными, однако нельзя исключать и то, что отсутствие последних не связано с конкуренцией, а лисовиция достигла огромных размеров, чтобы заполнить в своей экосистеме нишу крупного фитофага, которую в других местах занимали завроподообразные.

Судя по характеру отложений, в которых обнаружены окаменелости лисовиции, ее жизненная среда представляла собой прибрежную болотистую низменность, сплошь изрезанную медленно текущими извилистыми реками и старицами, окруженными богатой растительностью. Сопутствующие остатки флоры указывают на наличие хвойных, гинкго, семенных папоротников и саговников. Напротив, соседние территории могли быть засушливыми, о чем свидетельствуют остатки предположительно ксерофитных хвойных и частицы древесного угля от пожаров, переносимые реками в эту местность.

 
    Лисовиция (Lisowicia bojani) испражняется в водоем. Автор — Г. Угуэто.

Обнаружены коллективные отхожие места с обильными копролитами, предположительно расположенные по берегам водоемов со стоячей водой и посещаемые лисовициям. Анализ копролитов выявил пыльцу, кутикулы и частицы древесины голосеменных растений. Судя по их количественному соотношению, лисовиции кормились преимущественно мягкой растительностью и веточками хвойных. В то же время, некоторые образцы содержат повышенное количество частиц древесины, что также характерно для копролитов ряда других дицинодонтов. Возможно, это отражает сезонные изменения рациона, когда во время засухи гантские дицинодонты вынужденно переходили на менее калорийные источники пищи. Молодые особи, которым требовалось расти как можно быстрее, могли потреблять в пищу насекомых, яйца и падаль. Помимо прочего, наличие общих уборных позволяет предположить что лисовиции держались небольшими стадами и мели довольно сложное социальное поведение, сходное с таковым современных крупных млекопитающих.

 
На первый взгляд, большие размеры лисовиции должны указывать на питание более высокой растительностью, чем это было типично для дицинодонтов. С другой стороны, ориентация глазниц и низкое положении затылочных мыщелков можно интерпретироватсь как свидетельство того, что голова лисовиции обычно была наклонена вниз к земле. В этом положении слегка направленные вверх глазницы были обращены вперед во время кормления на небольшой высотей.

 
    Архозавр смок (Smok wawelski), представленный как равизухид, отбивает от стада лисовиций (Lisowicia bojani) молодую особь. Автор — Г. Угуэто.

По всей видимости, на лисовиций охотился крупный архозавр смок (Smok wawelski), известный по остаткам из того же местонахождения. Он достигал 5-6 м в длину и обладал внушительными челюстями, способными крушить кости. Некоторые кости лисовиции несут следы укусов, соответствующие зубам смока, при этом повреждены в основном кости молодых животных: это указывает на то, что архозавр был активным хищником и представлял большую опасность для особей, не достигших взрослых размеров. Кроме того, предполагаемые копролиты смока содержат мелкие фрагменты костей дицинодонтов, что указывает на их важное место в рационе хищника. На основании отсутствия в ископаемом материале лисовиции носовых костей и редкой встречаемости других частей черепа высказано предположение, что морда этого дицинодонта была структурно слабой, в связи с чем она являлась целью для атаки хищника во время нападения либо отъедалась ими после умерщвления. 

Ссылки

Новиковская А. Лисовиция. — 2020 (Элементы.Ру)  перейти 
Lisowicia  (Paleobiology Database)  перейти 
Lisowicia  (Wikipedia)  перейти 
Muzeum Paleontologiczne w Lisowicach  перейти
 
Литература