Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Вторник, 02.03.2021, 16:55
Листрозавры — Lystrosaurus 

Класс †Синапсиды (Synapsida)
  Подкласс †Терапсиды (Therapsida)
    Надотряд †Динообразные (Dinomorpha)
      Отряд †Аномодонты (Anomodontia)
        Подотряд †Хайнозавры (Chainosauria)
          Инфраотряд †Дицинодонты (Dicynodontia)
            Надемейство †Дицинодонтоиды (Dicynodontoidea)
              Семейство †Листрозавровые (Lystrosauridae)
                Род †Листрозавры (Lystrosaurus
                  Вид †Lystrosaurus maccaigi 
                  Вид †Lystrosaurus curvatus 
                  Вид †Lystrosaurus murrayi 
                  Вид †Lystrosaurus declivis 
                  Вид †Lystrosaurus georgi 
                  Вид †Lystrosaurus rajurkari 
                  Вид †Lystrosaurus hedini 
                  Вид †Lystrosaurus weidenreichi 
                  Вид †Lystrosaurus youngi 
                  Вид †Lystrosaurus latifrons
                  Вид †Lystrosaurus shichanggouensis 

Листрозавры (Lystrosaurus Соре, 1870) — род семейства листрозавровых (Lystrosauridae Соре, 1870), происходящий из терминальной перми - раннего триаса Африки, раннего триаса Европы, Азии, Антарктики и, возможно, Австралии. Установлено около 10 видов.


    Реконструкция внешнего облика листрозавра (Lystrosaurus murrayi). Автор — Д. Богданов.

Синонимы: Dicynodon Owen, 1844 (частью); Ptychognathus Owen, 1876, non Stimpson, 1854 (частью); Ptychosiagum Nicholson et Lydekker, 1889; Mochlorhinus Seeley, 1898; Rhadbocephalus Seeley, 1898; Prolystrosaurus Haughton, 1917.

Название рода дано по форме черепа и происходит от древнегреческих слов λίστρον (listron) — «лопата» и σαῦρος (sauros) — «ящер».


    Череп Lystrosaurus

Первый череп листрозавра обнаружил доктор Э.Р. Бидл, миссионер из Филадельфии и страстный коллекционер окаменелостей. О своей находке он написал знаменитому американскому палеонтологу Ч.О. Маршу, однако тот не ответил на сообщение. В то же время находкой заинтересовался соперник Марша — Э.Д. Коп, после чего описал род Lystrosaurus в Трудах Американского философского общества в 1870 г. Марш запоздало приобрел череп в мае 1871 г., хотя его интерес к уже описанному образцу оставался неясным; возможно, он хотел внимательно изучить описание и иллюстрацию Копа.

Размеры варьируют от небольших до достаточно крупных: длина черепа у различных видов составляет 12-40 см, общая длина — 0,6-2,5 м. Вес мог достигать 200 кг.

    Прорисовки частично реконструированного черепа листрозавра (Lystrosaurus curvatus): череп сверху (А), снизу (Б) и сбоку (В); нижняя челюсть снаружи (Г) и сверху (Д).

Череп укороченный и высокий. Короткая предглазничная область резко изогнута вниз. Морда широкая, загнута вниз. Ноздри смещены вверх к переднему краю глазниц. Глазницы большие, высоко расположенные. Склеротикальное кольцо хорошо развито. Костный валик предлобной и заглазничной костей вокруг глазницы отсутствует или выражен умеренно. Височные окна обращены вверх. Межглазничный отдел черепа резко расширен. Заднелобные кости утрачены. Теменные кости большие. Крупная предтеменная кость ограничивает спереди пинеальное отверстие. Затылочный мыщелок трехраздельный.

Вторичное небо хорошо развито, хоаны оттеснены назад. Небные кости не достигают верхнечелюстных. Эктоптеригоиды утрачены и крыловидные кости соприкасаются с верхнечелюстными, не выступая наружу. Челюстной сустав слабый. Межптеригондная яма относительно маленькая. Ангулярный лепесток сравнительно длинный. Полагают, что челюстные мышцы прикреплялись необычно далеко впереди на черепе и занимали много места на его верхней и задней частях. В результате глазницы сдвинулись выше и кпереди, а морда укоротилась.

В верхней челюсти у обоих полов имеются относительно небольшие и слегка изогнутые направленные вниз клыки-бивни.


    Реконструированный скелет Lystrosaurus

Предкрестцовых позвонков около 25; их тела глубокоамфицельные. Крестец состоит из 8 позвонков. Межключица маленькая. Грудина хорошо развита и сочленяется с 4-5 парами ребер. В тазовом поясе лонная кость очень маленькая, а подвздошная с длинным передним отростком. Конечности укороченные, передняя их пара массивнее задней. Обе их пары расставлены в стороны. Кости конечностей слабые, с не вполне окостеневшими суставными поверхностями. Особенно плохо окостеневают широкая кисть и стопа. Хвост короткий.


    Прорисовки реконструированных скелетов Lystrosaurus murrayi (а) и Lystrosaurus declivis (б). 

Строение скелета показывает, что листрозавры передвигались полураскидистой походкой. Нижний задний угол лопатки очень прочный и сильно окостеневший, что способствовало увеличению длины шага передней конечности. Крестцовые позвонки массивные, но не сращенные друг с другом и с тазом, что делало позвоночник более жестким и уменьшало сгибание туловища в стороны во время ходьбы. Опора над вертлужной впадиной предотвращала вывих бедра во время его вынесения вперед при совершении шага. Кроме того, особенности строения скелета конечностей и их поясов могут указывать на приспособленность к рытью.


    Lystrosaurus в естественном окружении. Автор — Дж. Сиббик.

Наиболее часто окаменелости листрозавров обнаруживают в ЮАР (формации Бальфур и Катберг, группа Бофорт, серия Кару), в меньшей степени, Замбии (аргиллиты Мадумабиса), а также в Индии (формация Панчет), Китае (формации Гуодикен (пермь) и Цзюкайюань (триас)), Монголии (формация Далин-Шандахудук), России, (группа Ветлуга) и Антарктике (формация Фремоу), которая в то время не находилась над Южным полюсом. Столь широкое распространение стало одним из ключей к разгадке существования в пермское и триасовое время суперконтинента Пангеи, а также феномену тектонического движения материковых плит.

Благодаря обильным остатки этих дицинодонтов в раннетриасовых слоях южноафриканской серии Кару получила название биостратигафическая зона Lystrosaurus. Помимо Южной Африки, присутствие листрозавров считается биостратиграфическим маркером раннего триаса и для других регионов.


    Карта некоторых мест находождения ископаемых остатков Lystrosaurus (отмечены желтым цветом).

Видовой состав  перейти

Из-за ноздрей и глаз, вынесенных наверх как у бегемотов, а также плохо окостеневающих суставов конечностей листрозавров долгое время считали полуводными животными, порой даже называя их «пресмыкающимися тюленями». Сейчас полагают, что они населяли полупустынные местности и выкапывали из почвы пищу (вероятно, корни растений) с помощью широких лап и, возможно, клыков. В пользу последней точки зрения также свидетельствуют мощные передние конечности и строение черепа. Изменения его структуры могут являться адаптацией к очень твердому, богатому клетчаткой корму, что характерно для растений, произрастающих в засушливых районах. Широкое распространение листрозавров указывает на их склонность к миграциям. 


    Кормящиеся Lystrosaurus. Автор — В.О. Лешик.

Специфические следы роста на верхних бивневидных клыках предполагают, что листрозавра мог впадать в длительное состояние оцепенения, аналогичное гибернации — период замедления жизненных процессов и метаболизма у гомойотермных животных в периоды малодоступности пищи, когда невозможно сохранять активность и высокий уровень метаболизма. На клыках южноафриканских и антарктических листрозавров выявлены тонкие, регулярно расположенные кольца дентина, свидетельствующие о нормальном росте, а также более широкие кольца — признаки метаболического стресса. У особей из Южной Африки эти метки относительно узкие и встречаются редко. Однако на клыках листрозавров из Антарктиды прослеживаются более широкие и частые стрессовые кольца. Возможно, они были способны замедлять метаболизм и гибернировали где-нибудь в норах, таким образом переживая неблагоприятные условия. Это также свидетельствует о вероятной теплокровности листрозавров.


    Поперечные срезы клыка Lystrosaurus:
a — антарктический экземпляр с "зоной гибернации", выделенной при большем увеличении (лина масштабной линейки 1000 мкм).
b —  хорошо сохранившиеся регулярные следы инкрементного роста южноафриканского экземпляра без "зон гибернации"; стрелками обозначены отдельные линии со средней длинной 16-20 мкм (длина масштабной линейки 100 мкм).

Представители рода были среди немногих дицинодонтов, переживших массовое вымирание на пермо-триасовой границе. Поскольку вымирание было обусловлено сильнейшей вулканической активностью и огромные пощади были завалены пеплом и сажей, листрозаврам очень пригодились навыки по выкапыванию растений. Дышать загрязненным пеплом воздухом листрозаврам, привыкшим вдыхать пыль во время рытья, также было проще, чем животным, не имевшим копательных адаптаций. Если они не ограничивались выкапыванием кореньев, а вдобавок рыли себе достаточно глубокие норы, то и к высоким концентрациям углекислого газа листрозавры, видимо, тоже были привычны. В любом случае даже краткий период повышения концентрации углекислого газа этим дицинодонтам пережить было проще, чем прочим наземным животным. Дополнительный шанс выжить также могла предоставить способность погружаться в спячку.


    Lystrosaurus у входа в нору. Автор — М. Антон.

Еще одна особенность, позволившая листрозаврам справиться с вымиранием благополучно и стать самыми многочисленными из когда-либо существовавших на Земле позвоночных, — способность мигрировать на дальние расстояния. Листрозавры не отличались большой скоростью, но ходили помногу и подолгу, и, если что-то их не устраивало в одном месте, они просто меняли его на другое, что в экстренной ситуации дало им преимущество над видами, не склонными к дальним кочевьям.


    Стадо Lystrosaurus на отдыхе. Автор — Д. Гендерсон. 

Однако катаклизм не прошел для листрозавров совсем уж незаметно. Согласно расчетам, триасовые представители рода были гораздо мельче пермских и достигали половой зрелости значительно раньше. Если в перми их продолжительность жизни составляла 13-14 лет, то большинство триасовых образцов принадлежат 2-3-летним особям. Благодаря переходу размножению в более раннем возрасте листрозавры повысили свои шансы на выживание в непредсказуемых условиях сразу на 40 %.


    Относительные размеры крупного и мелкого видов Lystrosaurus.

В итоге выжившие листрозавры, практически полностью избавленные от прессинга хищников и серьезных конкурентов, быстро распространились на большей части суши и на протяжении нескольких миллионов лет являлись доминирующими растительноядными. Согласно некоторым расчетам, в то время они могли составлять около 95 % от общего количества наземных позвоночных. Это единственный известный случай, когда один вид или род наземных животных преобладал на Земле до такой степени. Другие сохранившиеся терапсиды такой многочисленности в триасе достичь не смогли. Несколько других пермских родов терапсид — тероцефалы Tetracynodon, Moschorhinus и Ictidosuchoides — тоже пережили массовое вымирание но, по-видимому, так и не стали многочисленными в триасе. Полное восстановление экологического разнообразия заняло порядка 30 млн. лет, охватив ранний и средний триас.

Судя по всему, листрозавры являются предками крупных триасовых дицинодонтов — каннемейериеобразных (Kannemeyeriiformes).


    Остатки листрозавра (Lystrosaurus murrayi) (череп отмечен длинной стрелкой) в окружении остатков 7 темноспондильных амфибий лидеккерин (Lydekkerina huxleyi) (сохранившиеся 3 черепа отмечены короткими стрелками). Этот образец был найден Дж. Китчингом в 1964 г. возле городка Гаррисмит в провинции Фри-Стейт, ЮАР.

Ссылки

Листрозавры (Википедия)  перейти   
Угольников Ю. Листрозавр — выживший и вымерший. — 2013 (The Batrachospermum Magazine)  перейти   
Угольников Ю., Ковылин В. Листрозавр — выживший и вымерший. — 2020 (The Batrachospermum Magazine)  перейти  
Ульяхин А. Листрозавр с Ветлуги. — 2017 (Элементы.Ру)  перейти

Литература 

Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018
Ивахненко М. Ф., Голубев В. К., Губин Ю. М., Каландадзе Н. Н., Новиков И. В., Сенников А. Г., Раутиан А. С. Пермские и триасовые тетраподы Восточной Европы. — М.: ГЕОС, 1997
Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Отв. ред. Ивахненко М. Ф. и Курочкин Е. Н. — М.: ГЕОС, 2008
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 2 — М.: Мир, 1993
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964
Очев В. Г. Еще не пришли динозавры. — Саратов: Научная книга, 2000
Павлова М. В. Палеозоология. Ч. 2. Позвоночные. — М.-Л.: Государственное издательство, 1929
Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. — М. — Л.: Государственное научно-техническое издательство нефтяной и горно-топливной литературы, 1939
Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГЕОС, 2009