История изучения
Первый череп листрозавра нашел в Южной Африке доктор Элиас Рут Бидл, миссионер из Филадельфии и страстный коллекционер окаменелостей. О своей находке он написал знаменитому американскому палеонтологу Отниелу Чарльзу Маршу, но не получил ответа. Однако соперник Марша, Эдвард Дринкер Коп, очень заинтересовался находкой и описал род Lystrosaurus в 1870 г. Родовое название происходит от древнегреческих слов λίστρον (listron) — "лопата" и σαῦρος (sauros) — "ящер", указывая на форму морды животного. Марш запоздало приобрел упомянутый череп в мае 1871 г., хотя его интерес к уже описанному образцу был неясен; возможно, он хотел внимательно изучить описание и иллюстрацию Копа.
Частично реконструированный череп с нижней челюстью
Lystrosaurus.
В последующие годы многочисленные остатки листрозавров были выявлены в целом ряде местонахождений на юге Африке, а также, в меньшей степени, на территории Индии, Китая, европейской части России и Антарктиды, которая во время сущестования этих животных не находилась над Южным полюсом. Нахождение окаменелостей листрозавров в Коулсэк-Блафф в Трансантарктических горах Эдвином Х. Колбертом и его командой в 1969-1970 гг. помогло подтвердить гипотезу о перемещении литосферных плит.
Cкелет листрозавра (Lystrosaurus sp.) в блоке породы из окрестностей Блумфонтейна в провинции Фри-Стейт, ЮАР.
В России кости листрозавра в 1958 г. открыл Георгий Иванович Блом в слое красновато-коричневой комковатой известковистой глины, залегающей практически в самом основании склона на правом берегу Ветлуги неподалеку от деревни Асташиха в Воскресенском районе Нижегородской области. Были найдены череп без заглазничного отдела и большая часть посткраниального скелета, принадлежащего одной особи. Петр Константинович Чудинов определил находку как представителя рода Dicynodon, поскольку на сохранившейся передней части черепа имелись характерные бивнеобразные клыки. Поначалу новым скелетом с Ветлуги серьезно не заинтересовались, так как к тому времени уже имелся неплохой материал с Малой Северной Двины (сборы Владимира Прохоровича Амалицкого). Ситуация изменилась в 1973 г., когда Михаил Феодосьевич Ивахненко, просматривая музейные коллекции, обратил внимание на бломовскую находку, очистил ее от глины и собрал воедино. По общему очертанию и строению неба склеенный из отдельных фрагментов череп оказался принадлежащим вовсе не дицинодону, а листрозавру. В 1975 г. Николай Николаевич Каландадзе установил новый вид Lystrosaurus georgi, назвав его в честь первооткрывателя Георгия Блома.
Неполный типовой череп листрозавра (Lystrosaurus georgi) (типовой образец ПИН №3447/1) из местонахождения Асташиха в Нижегородской области, Россия, его прорисовки и портретная реконструкция (автор последней — А. Кац).
Строение и функции
Размеры представителей рода варьируют от небольших до достаточно крупных: длина черепа у различных видов составляет 12-40 см, общая длина тела — 0,6-2,5 м, высота в холке — 0,2-1,2 м. Вес мог достигать 300 кг.
Прорисовки частично реконструированного черепа листрозавра (Lystrosaurus curvatus): череп сверху (А), снизу (Б) и сбоку (В); нижняя челюсть снаружи (Г) и сверху (Д).
Череп укороченный и высокий. Короткая и широкая предглазничная область резко изогнута вниз. Ноздри смещены вверх к переднему краю глазниц. Глазницы большие, высоко расположенные. Склеротикальное кольцо хорошо развито. Костный валик предлобной и заглазничной костей вокруг глазницы отсутствует или выражен умеренно. Височные окна обращены вверх. Межглазничный отдел черепа резко расширен. Заднелобные кости утрачены. Теменные кости большие. Крупная предтеменная кость ограничивает спереди пинеальное отверстие. Затылочный мыщелок трехраздельный.
Компьютерные модели реконструированного черепа с нижней челюстью листрозавра (Lystrosaurus georgi) из местонахождения Асташиха, Нижегородская область, Россия, выполненные на основе типового неполного черепа ПИН №3447/1. Автор — И. Белоусов.
Вторичное небо хорошо развито, хоаны оттеснены назад. Небные кости не достигают верхнечелюстных. Эктоптеригоиды утрачены и крыловидные кости соприкасаются с верхнечелюстными, не выступая наружу. Челюстной сустав слабый, совершавший передне-задние режущие движения. Межптеригондная яма относительно маленькая. Ангулярный лепесток сравнительно длинный. Предполагается, что челюстные мышцы прикреплялись необычно далеко впереди на черепе и занимали много места на его верхней и задней частях. В результате глазницы сдвинулись выше и кпереди, а морда укоротилась. В верхней челюсти у обоих полов имеются относительно небольшие и слегка изогнутые направленные вниз клыки-бивни.
Неполный скелет листрозавра (Lystrosaurus curvatus) (образец USNM V 22945).
Предкрестцовых позвонков около 25, их тела глубокоамфицельные (вогнуты спереди и сзади). Крестец состоит из 8 позвонков. Межключица маленькая. Грудина хорошо развита и сочленяется с 4-5 парами ребер. В тазовом поясе лонная кость очень маленькая, а подвздошная с длинным передним отростком. Конечности укороченные, передняя их пара массивнее задней. Обе их пары расставлены в стороны. Кости конечностей слабые, с не вполне окостеневшими суставными поверхностями. Особенно плохо окостеневают широкая кисть и стопа. Хвост короткий. Судя по мумифицированным остаткам, кожа имела гранулированную структуру.
Прорисовка реконструированного скелета Lystrosaurus.
Строение плечевых и тазобедренных суставов предполагает, что листрозавры передвигались полураскидистой походкой. Нижне-задний лопаточный угол очень прочный и сильно окостеневший, что при движении лопатки могло способствовать увеличению длины шага передней конечности и уменьшало боковые сгибания туловища. Крестцовые позвонки массивные, но не сращенные друг с другом и с тазом, что делало позвоночник более жестким и также уменьшало сгибание туловища в стороны во время ходьбы. Опора над вертлужной впадиной предотвращала вывих бедра во время его вынесения вперед при совершении шага. Кроме того, особенности строения конечностей и их поясов могут указывать на приспособленность к рытью.
Реконструированный скелет
Lystrosaurus.
У некоторых мумифицированных листрозавров из раннетриасовых отложений Карру вокруг костей сохранились необычные темно-коричневые отпечатки с гранулированной структурой. Они идентифицируются как остатки полуминерализированного кожного покрова этих животных — мягкого и лишенного чешуи либо волос. Если это действительно отпечатки шкуры, то речь идет об одном из древнейших образцов сохранившихся мягких тканей позвоночных, и одном из считанных образцов, принадлежащих синапсидам, о чьих мягких покровах все еще имеется довольно смутное представление.
Сохранившиеся образцы кожного покрова листрозавра (Lystrosaurus murrayi) из раннего триаса ЮАР. A, B — мумифицированное тело листрозавра в обычном свете и на негативе. Длина масштабной линейки — 10 см. C — позвоночник крупным планом: видно, как остистые отростки позвонков пробились сквозь шкуру, что часто наблюдается и у мумифицированных туш современных животных. Длина масштабной линейки — 1 см. D — крупный план кожи, заметна ее гранулированная структуру. Длина масштабной линейи — 0,5 см.
Возраст и распространение
Наиболее часто окаменелости листрозавров обнаруживают в ЮАР (формации Бальфур и Катберг, группа Бофорт, серия Карру), в меньшей степени, Замбии (аргиллиты Мадумабиса), а также в Индии (формация Панчет), Китае (формации Гуодикен (пермь) и Цзюкайюань (триас)), Монголии (формация Далин-Шандахудук), России (группа Ветлуга) и Антарктике (формация Фремоу), которая в то время находилась не над Южным полюсом, а гораздо ближе к экватору. Столь широкое распространение стало одним из ключей к разгадке существования в пермское и триасовое время суперконтинента Пангеи, а также феномену тектонического движения материковых плит.
Реконструкции внешнего облика 3 видов Lystrosaurus из раннего триаса Антарктиды. Автор — Г. Угуэто.
Благодаря обильным остатки этих дицинодонтов в раннетриасовых слоях южноафриканской серии Карру получила название биостратигафическая зона
Lystrosaurus. Помимо Южной Африки, присутствие листрозавров считается биостратиграфическим маркером раннего триаса и для других регионов.
Карта некоторых мест находождения ископаемых остатков
Lystrosaurus (отмечены желтым цветом).
вперед
