Век млекопитающих - Age of Mammals

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)

  Класс Млекопитающие (Mammalia) 

    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)

      Клада Голотерии (Holotheria)

        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)

          Клада Кладотерии (Cladotheria)

            Клада Затерии (Zatheria)

              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)

                Клада Терии (Theria)

                  Клада Эвтерии (Eutheria)

                    Клада Плацентарные (Placentalia)  

                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 

                        Клада Скротиферы (Scrotifera)

                          Клада Феревунгуляты (Fereuungulata) 

                            Клада Ферэ (Ferae)

                              Клада Всехищные (Pan-Carnivora)

                                Клада Хищноподобные (Carnivoramorpha)    

                                  Отряд Хищные (Carnivora)

                                    Подотряд Кошкообразные (Feliformia)

                                      Клада Элюроиды (Aeluroidea)

                                        Надсемейство Фелоиды (Feloidea)

                                          Семейство Кошачьи (Felidae)

                                            Подсемейство †Махайродонтины (Machairodontinae)

                                              Триба †Гомотерини (Homotherini)

                                                Род †Локотунджайлюры (Lokotunjailurus)

                                                  Вид †Lokotunjailurus emageritus 

                                                  Вид †Lokotunjailurus fanonei

                                                  Вид †Lokotunjailurus chimsamyae

Локотунджайлюры (Lokotunjailurus Werdelin, 2003) — род подсемейства махайродонтин (Machairodontinae Gill, 1872), происходящий из позднего миоцена - раннего плиоцена Африки. Установлены 3 вида.

    Реконструкция внешнего облика локотунджайлюра (Lokotunjailurus emageritus). Автор — Р. Учитель.

Синоним: Lokotunjailuurs Bonis, Peigné, Mackaye, Likius, Vignaud et Brunet, 2010 (некоррект.).

Родовое наименование образовано словом языка туркана lokotunj и древнегреческим αἴλουρος (ailurus), что в обоих случаях означает "кошка". Эпитет типового вида происходит от турканского слова emagerit — "коготь", намекающего на непропорционально большой коготь I-го пальца кисти.

Lokotunjailurus emageritus Werdelin, 2003 (тип) — типовой вид, известный из позднего миоцена - ? раннего плиоцена (тортонский - ? занклский ярусы) Кении.

Впервые остатки были найдены в нижних слоях формации Навата в Лотагаме, к западу от озера Туркана на севере Кении. Типовый образец (KNM-LT 26178) представляет собой частичный скелет, включающий фрагменты черепа, левую и правую нижнечелюстные ветви, некоторые зубы, часть позвонков, лопатка и некоторые элементы конечностей. Он был обнаружен в 1992 г. командой под руководством М. Лики, хотя тогда еще не было понятно, какому именно хищнику он принадлежит. Несколько костей обнажила эрозия со стороны склона, и когда стало ясно, что образец продолжается далее вглубь обрыва, раскопки были отложены до следующего полевого сезона. В 1993 г. в результате сложной операции был извлечен большой блока породы, содержащий частично сочлененный скелет. Выяснилось, что он принадлежит саблезубой кошке — как сперва полагали, из рода Machairodus. Однако детальное изучение выявило существенные различия между ним и известными видами Machairodus и, наоборот, сходство с Homotherium. На основании полученных данных Л. Верделин в 2003 г. выделил новые род и вид Lokotunjailurus emageritus. Впоследствии остатки этого животного были обнаружены и в верхних слоях формации Навата Лотагамского местонахождения.

    Эскиз реконструированного черепа с нижней челюстью и шейного отдела позвоночника локотунджайлюра (Lokotunjailurus emageritus). Автор — М. Антон.

Lokotunjailurus fanonei (Bonis, Peigné, Mackaye, Likius, Vignaud et Brunet, 2010) — вид, известный из позднего миоцена (мессинский ярус) Республики Чад. Синоним: Lokotunjailuurs fanonei Bonis, Peigné, Mackaye, Likius, Vignaud et Brunet, 2010 (некоррект.).

Остатки обнаружены в Торос-Меналла в пустыне Джураб на севере Чада. Найдены части лицевого скелета и нижних челюстей.

    Верхне- и нижнечелюстные фрагменты локотунджайлюра (Lokotunjailurus fanonei) из Торос-Меналла, Чад.

Размеры Lokotunjailurus emageritus крупные: его рост в холке оценивается приблизительно в 90 см, что больше, чем у леопарда (Panthera pardus), но меньше, чем у льва (Panthera leo). Телосложение гораздо легче, чем у льва,  из-за более длинных конечностей и стройного туловища. Поясничный отдел позвоночника укорочен не столь сильно, как у Homotherium. I-й палец кисти обладает непропорционально крупным когтем — большем, чем у льва, тогда как когти II-IV-го пальцев по размерам меньше, чем у леопарда.

    Прорисовка реконструированного скелета и реконструкция внешнего облика локотунджайлюра (Lokotunjailurus emageritus). Автор — М. Антон.

Предчелюстная кость несколько уплощена, с коротким выступом перед носовым отверстием. Подглазничное отверстие большое, расположено передне-нижне по отношению к глазнице. Слезное отверстие также крупное. Скуловая дуга не очень массивная. Затылок высокий и узкий, с хорошо заметным затылочным гребнем, в верхней части имеются углубления для прикрепления затылочной мускулатуры.

 

Горизонтальная ветвь нижней челюсти длинная и тонкая. Симфизная складка имеет высокий рельеф, пролегая от клыковой альвеолы к нижней оконечности передней части нижнечелюстной ветви, однако в продольном направлении выглядит относительно короткой. Резцы и клыки выстроены в слегка изогнутый ряд. Предмостная часть нижней челюсти повернута срединно-наружно, тем самым создавая небольшое углубление на передне-наружной части ветви. В нем находится ямка, переходящая в расположенное спереди подбородочное отверстие, которое открывается передне-наружно и находится посередине под диастемой между клыком и р3. Второе, меньшее ментальное отверстие расположено сзади и немного ниже первого, ниже дальнего конца альвеолы р3.

    Прорисовки зубочелюстного материала локотунджайлюра (Lokotunjailurus emageritus): А, B, С — нижняя челюсть (образец KNM-LT 26178), изнутри, снаружи и сверху; D, E — левый M1 (образец KNM-LT 23060), изнутри и снаружи; F, G — правый P4 (образец KNM-LT 25405), изнутри и сверху; H, I — правый С (образец KNMLT 254051), спереди и снаружи.

Нижняя челюсть низкая лишь перед р3, а затем постепенно повышается до восходящей ветви венечного отростка. Массетерная ямка небольшая, однако довольно глубокая, спереди пролегая почти до конца m1 и сверху ограничена гребнем, отчасти расширяющим венечный отросток. Угловой отросток относительно большой и широкий, формируя на внутренней поверхности небольшой гребень. Суставный мыщелок широкий, но невысокий. Венечный отросток является промежуточным по размеру между Panthera и такими саблезубыми кошками, как Megantereon. Горизонтальная ветвь тонкая, восходящая относительно высокая.

 

I1 — маленький зуб с узким, длинным корнем и апикальной коронкой. Он изношен в передне-заднем направлении, а также в направлении от краев к центру. I2 имеет глубокий корень, более широкий спереди. Зона износа начинается на щечной поверхности чуть ниже вершины и распространяется вниз по язычной поверхности почти до корня. Никакого язычного бугорка или гребня не имеется. I3 является более массивным, чем I1 или I2, с коротким, длинным и узким корнем. Средняя потверхность его плоская, тогда как боковые выпуклые. Зона износа начинается на наружной поверхности на полпути вниз по коронке, пересекает вершину и распространяется вниз по язычной поверхности к корню. Имеется небольшой средний бугорок, относительно удлиненный в щечно-язычном направлении.

Верхний клык махайродонтного типа, крупный и сильно сжатый с боков, но не очень длинный. Коронка отчетливо изогнута и составляет чуть больше половины полной высоты зуба. Передний и задний края зазубрены по всей длине. 

    Часть коронки левого верхнего клыка локотунджайлюра (Lokotunjailurus emageritus) (образец KNM-NK 36928), снаружи и изнутри. Длина масштабной линейки 2,5 см.

Р2 сильно уменьшен, овальный в поперечном сечении, с двумя бугорками. Больший бугорок расположен в центре зуба и имеет зону износа на язычной поверхности. Дополнительный задний бугорок острый, отстоит далеко от главного бугорка, зоны износа не имеет. На Р3 присутствует большой передний бугорок, расположенный далеко от главного бугорка и немного изогнутый назад. Главный бугорок не очень высокий. Задний бугорок равен по величине переднему.

 

Верхний хищнический зуб Р4 длинный и узкий. Имеется маленький препарастиль, предшествующий высокому, острому парастилю. Паракон высокий и тонкий, вместе с длинным и низким метастилем формирующий широкое лезвие. Протокон полностью редуцирован. Слабый передне-щечной цингулюм находится за препарастилем и пролегает до переднего конца метастиля. На вершине парастиля наличествует небольшая зона износа. В районе паракона и метастиля эмаль стерта, обнажая дентин и образуя острую режущую кромку. 

р2 небольшой. р3 небольшой, однокорневой, но по форме отличается от р2. р4 хорошо развит, с высоким главным бугорком и заметными передним и задним дополнительными бугорками приблизительно одинакового размера. Главный бугорок имеет износ от вершины вниз на задне-щечной поверхности. Нижний хищнический зуб m1 длинный, узкий и относительно низкий. Его параконид несколько ниже, короче и более широк, чем протоконид. На паракониде поверхность износа выглядит гладкой, но на протокониде присутствуют вертикальные следы стирания, которые очевидны по небольшому углублению в середине протоконида. Метаконид-талонидный комплекс отсутствует. Небольшие вертикальные канавки на язычной и щечной поверхностях отделяют протоконид от заднемостной части зуба.

I-й шейный позвонок очень широкий, с большим поперечным отверстием, почти квадратным в поперечном сечении. Крыловидные углубления расположены передне-наружно. Тело относительно короткое, тогда как крылья длинные и наклоненные задне-наружно. IV-й шейный позвонок большой и массивный, с широкими поперечными отростками. VI-й шейный позвонок с большим поперечным отверстием и наклоненными вниз поперечными отростками. Центр VII-го шейного позвонка короче, чем у VI-го. I-IV-й грудные позвонки массивные, с крупными поперечными отростками и большими реберными ямками. Верхний гребень V-го грудного позвонка укорочен в передне-заднем направлении Его поперечные отростки массивные, как и у VII-го. Гребень VIII-го грудного позвонка значительно наклонен в заднем направлении. Остистый отросток IX-го позвонка наклонен еще больше, поперечные отростки крупные. Поперечные отростки X-го позвонка укорочены. Поперечные отростки IV-го поясничного позвонка имеют очень длинную основу и уплощены. В центральной части наличествует нижний киль.

 

Лопатка сходна с таковой Homotherium. Ее предостная ямка имеет полукруглую форму и больше, чем заостная. Последняя треугольной формы. Гребень низкий и длинный, акромион крупный. Суставная впадина овальной формы. Бугор лопатки над суставной впадиной массивный и отводит маленький и тонкий коракоидный отросток в передне-нижнем направлении. Суставная впадина под спинным гребнем вогнута. Скелет конечностей сравнительно стройный, лишенный характерных особенностей махайродонтов. 

    Прорисовки лопатки локотунджайлюра (Lokotunjailurus emageritus) (образец KNM-LT 26178): A — снаружи; B — снизу.

Головка плечевой кости крупная. Она сильно выгнута в передне-заднем направлении — меньше, чем в срединно-наружном. Большой бугорок относительно маленький, вогнутый и удлиненный в передне-заднем направлении. Меньший бугорок массивный, но низкий. Надмыщелковое отверстие отсутствует. Локтевая ямка большая и неглубокая. Имеется небольшое углубление между локтевой ямкой и средним надмыщелком. Последний обеспечивает соединение с запястьем и мышцами, разгибающими пальцы. Суставная ямка мелкая, суставная окружность очень широкая и имеет срединный бугор. Локтевое углубление крупное. Углубления для разгибающей мышцы пальцев, разгибающей мышцы запястья и отводящей мышцы большого пальца неглубокие, но очень широкие. Кистевая суставная поверхность широкая и удлиненная.

    Прорисовки костей левой передней конечности локотунджайлюра (Lokotunjailurus emageritus) (образец KNM-LT 26178): A, В — плечевая кость, сзади и изнутри; C, D — лучевая кость, сзади и спереди.

Локтевой отросток соответствующей кости низкий и очень широкий, формирующий заметный бугор. Площадка для прикрепления трехглавой мышцы широкая и глубокая. Венечный отросток суставной поверхности заметно направлен в передне-заднем направлении. Шиловидный отросток очень массивный.

    Прорисовки левой локтевой кости локотунджайлюра (Lokotunjailurus emageritus) (образец KNM-LT 26178): A — снаружи; B — спереди; C — изнутри.

Самая выдающаяся особенность кисти Lokotunjailurus — очень массивный I-й палец и, особенно, его когтевая фаланга, которая в несколько раз больше, чем остальные. В остальном кисть выглядит вполне типичной для махайродонтной кошки, хотя можно отметить, что ее II-я пястная кость ближне крупнее, чем III-V-е кости, и что III-я пястная кость дальне более удлинена, чем IV-я. Суставная поверхность для соединения с лучевой костью длинная и узкая, с хорошо выраженным верхне-наружным и нижне-срединным изгибом и большим срединным бугорком для гороховидной кости. Клиновидная, крючковидная и трапецивидная кости не демонстрируют особых отличий. Гороховидная кость относительно узкая, с широким ближним и дальним бугорками. 

I-я пястная кость крупная, с выступающим, притупленным верхним килем; ее нижняя поверхность широкая и плоская. Ближняя фаланга широкая, но короткая. Средняя основная суставная поверхность меньше, чем боковая. Суставная поверхность когтевой фаланги широкая и плоская. Когтевая фаланга огромная, приблизительно 6 см длиной и 4,5 см шириной. Поверхности прикрепления разгибающей и сгибающей мышцы развиты пропорционально размерам фаланги. Когтевой выступ, должно быть, был очень узким и гораздо более крупным относительно когтевых выступов других пальцев, чем у современных кошек. 

    Прорисовки костей правой кисти локотунджайлюра (Lokotunjailurus emageritus) (образец KNM-LT 26178): A — сверху; B — снизу.

Основание II-й пястной кости очень широкое и имеет большую контактную поверхность с ближним концом III-й пястной кости. Тело II-й пястной кости треугольное в поперечном сечении, немного изогнутое в середине, с уплощенной верхней и килевидной нижней поверхностями. Головка крупная и несколько асимметричная: ее средняя поверхность узкая, но более длинная, чем боковая. Когтевая фаланга II-го пальца кисти длинная и высокая. Поверхности прикрепления разгибающих и сгибающих мышц большие. 

Тело III-й пястной кости более округлено и менее треугольное, чем II-й; ее головка почти симметрична. Ближняя фаланга III-го пальца длинная, массивная, почти симметричная. Ее основание очень широкое, хотя головка узкая. Средняя фаланга относительно маленькая и тонкая, у ствола кости имеется искривление с наружной стороны. Головка широкая и низкая. Когтевая фаланга массивная, с крупными областями прикрепления для сгибающих и разгибающих мышц. 

IV-я пястная кость длинная и тонкая, суставная поверхность ее основания почти полукруглая. Головка широкая и симметричная. Ближняя фаланга IV-го пальца кисти длинная и тонкая, с умеренным искривлением на наружной поверхности. Имеется небольшой верхний изгиб, головка широкая и низкая. Когтевой выступ последней фаланги очень узкий. 

    Прорисовка реконструированного скелета левой кисти и реконструкция левой лапы локотунджайлюра (Lokotunjailurus emageritus). Автор — М. Антон.

V-я пястная кость относительно короткая и тонкая. Ее ближняя суставная поверхность сильно выгнута. Головка асимметрична, поскольку ее средняя поверхность намного больше, чем боковая. Средняя фаланга короткая и плоская, с широкой головкой. 

Головка бедра крупная и круглая. Больший вертел удлинен передне-задне и не превышает высоту головки. Вертлужная впадина широкая и глубокая. Малый вертел выступает от основного тела кости. Боковая надмыщелковая бугристость высокая, значительно больше, чем средняя. Боковой мыщелок также больше, чем средний. Надколенник широкий и неглубокий. Поверхность прикрепления для наружной широкой мышцы и промежуточной широкой мышцы бедра ограничены передним углублением. Большеберцовая бугристость широкая. На задней поверхности отмечены места прикрепления мышц - сгибателей пальцев, отделенные низкими гребнями. Средняя часть лодыжки очень массивная с глубоким углублением для сухожилия задней большеберцовой мышцы.

Головка и боковые бугры малой берцовой кости чрезвычайно широкие, в то время как ствол кости, имеющий треугольное поперечное сечение, является длинным и очень тонким. Вертлужная ямка глубокая.

    Прорисовки костей правой задней конечности локотунджайлюра (Lokotunjailurus emageritus) (образец KNM-LT 26178): A, В — большая берцовая кость, сзади и изнутри; C, D — правая малая берцовая кость,  сзади и изнутри.

Таранная кость короткая и квадратная. Ее головка, широкая в поперечном сечении и узкая верхне-нижне, находится на короткой и широкой шейке. Суставная поверхность головки слита с расположенной срединно суставной поверхностью для пяточной кости. Боковое сочленение с пяточной костью широкое и равномерно вогнутое. Пяточная кость длинная и массивная, с верхне-нижне удлиненным и узким срединно-наружно пяточным узлом. Средний выступ узла очень высокий, с желобками для двуглавой и икроножных мышц. Углубление для сгибающих мышц большое. Срединная суставная поверхность для таранной кости длинная. Боковая суставная поверхность для таранной кости меньше. Ладьевидная кость широкая и короткая. Сочленовые поверхности для средних, центральных и боковых клиновидных костей отличаются. Кубовидная кость массивная. Ложбинка для сухожилия и брюшка мышцы, сгибающей I-й палец стопы, глубокая и широкая. Суставная поверхность с пяточной костью является почти плоской, в то время как суставы IV-V-й плюсневых костей расположены под косым углом друг к другу.

 

Ближняя фаланга II-го пальца стопы длинная и тонкая, ее тело искривлено. Ближняя суставная поверхность асимметрична. Средняя фаланга узкая и низкая, с верхним килем. Головка широкая и низкая. Когтевая фаланга короткая, с относительно высоким когтевым гребнем. Когтевой выступ изогнутый и узкий. 

    Прорисовки костей стопы локотунджайлюра (Lokotunjailurus emageritus): A, В — правая таранная кость (образец KNM-LT 26178), снизу и сверху; C, D — правая таранная кость (образец KNM-LT 23931), снизу и сверху; E, F — левая таранная кость (образец KNM-LT 23935), снизу и сверху; G, Н — правая IV-я плюсневая кость (образец KNMT-LT 23586), снаружи и изнутри; I, J — ладьевидная кость (образец KNM-LT 550), ближне и снаружи; K, L — правая пяточная кость (образец KNM-LT 23940), сверху и снизу; M, N — правая пяточная кость (образец KNM-LT 23037), сверху и снизу.

III-я плюсневая кость длинная и очень широкая, уплощенная в поперечном сечении. Подошвенный бугорок длинный, головка относительно плоская. Ближняя фаланга III-го пальца  длинная и относительно плоская, с некоторым верхним изгибом. Средняя фаланга низкая и плоская, с умеренным искривлением на боковой стороне. У когтевой фаланги наличествуют большие области прикрепления сгибающих и разгибающих мышц, а также искривленный когтевой выступ. Головка высокая и короткая. 

Ближняя фаланга IV-го пальца длинная, плоская и сжатая верхне-нижне, с небольшим верхним изгибом. Средняя фаланга асимметричная, с верхне-наружным килем, но не искривлена. На когтевой фаланге имеются большие поверхности для прикрепления разгибающих и сгибающих мышц. Головка короткая и высокая. Ближняя фаланга IV-го пальца длинная и тонкая, снаружи несколько изогнутая. Средняя фаланга короткая и плоская, с верхне-наружным килем. Когтевая фаланга имеет относительно небольшие области прикрепления разгибающих и сгибающих мышц, а также короткий, немного кривой и узкий когтевой выступ.

Образ жизни 

 

По аналогии с достаточно хорошо изученным Homotherium, можно представить Lokotunjailurus как длинноногого хорошо бегающего хищника, с относительно крупной мозговой частью черепа и увеличенными зрительными областями, предполагающими определенную степень хищничества в темное время суток. На курсориальность Lokotunjailurus указывает строение суставов и пропорции и уменьшенная мускулатура конечностей. Реконструкция пяточной кости также подразумевает уменьшенную способности к прыжкам по сравнению с современными кошками. Однако строение плечевых костей предполагает, что, несмотря на его несомненные курсориальные черты, Lokotunjailurus все же использовал во время охоты силу передних конечностей. В связи с этим стиль передвижения Lokotunjailurus можно рассматривать как бег на умеренной скорости с невысокой способностью к галопу и внезапному ускорению. 

    Поздний миоцен Лотагама, Кенгия. Локотунджайлюр (Lokotunjailurus emageritus) и стеготетрабелодон (Stegotetrabelodon orbus). Автор — М. Антон.

В число потенциальных жертв Lokotunjailurus emageritus из формации Навата в Лотагаме входят трехпалые лошади Eurygnathohippus и Hippotherium, разнообразные жвачные — Eotragus, Kipsigicerus, Gentrytragus, Pachytragus, а также свиньи — Potamochoerus, Cainochoerus и Nyanzachoerus. Маловероятно, что в его рацион входили носороги Brachypotherium, Ceratotherium и Diceros, а также слонообразные Anancus, Stegotetrabelodon и Primelephas — разве что, отбившийся от стада молодняк, или старые и больные особи. В любом случае фауна фитофагов являлась достаточно обильной, чтобы помимо Lokotunjailurus прокормить саблезубых кошек из родов Metailurus и Dinofelis.

    Локотунджайлюр (Lokotunjailurus emageritus), умерщвляющий эвригнатогиппа (Eurygnathohippus sp.). Автор — М. Антон.

 

Сравнение образцов указывает на сходство Lokotunjailurus с Homotherium, что позволяет включить данный род в трибу Homotheriini в качестве ее базального представителя. Верделин (2003 г.) пришел к выводу, что остатки саблезубых кошек из позднего миоцена Лотагама, ранее идентифицируемые в качестве Machairodus и Amphimachairodus, на самом деле также принадлежат Lokotunjailurus emageritus. Напоминая Machairodus, данная форма вместе с тем отличается от него некоторыми деталями зубного строения, связывающими ее с Homotherium и, предположительно, может быть ближе к данному роду, чем любой другой махайродонт. 

 

Сотникова (1991 г.) указывала, что существуют своего рода переходные формы от среднемиоценовых форм Machairodus — таких, как Machairodus aphanistus и Machairodus copei, — к позднемиоценовым видам Machairodus giganteus и Machairodus palanderi, а также от позднемиоценового Machairodus kurteni к плиоценовому Homotherium. Данные тенденции, прежде всего, заключаются в уменьшении протокона P4, редукции P3 и снижении высоты M1. Это наблюдается и в протоконе P4, демонстрируя, что Lokotunjailurus в этом отношении близок к Homotherium.

    Дерущиеся самцы локотунджайлюра (Lokotunjailurus emageritus). Автор — М. Антон.

Lokotunjailurus отличает от Machairodus менее глубокая в передней части нижняя челюсть с менее развитой лопастью, отсутствие метаконид-талонидного комплекса на m1, а также более крупный срединный надмыщелок плечевой кости. Другой особенностью, которой Lokotunjailurus отличается от Machairodus и морфологически приближается к Homotherium, является однокорневой P3. Ни у одного известного экземпляра Machairodus, включая подробно изученный в этом отношении Machairodus kurteni, нет однокорневого P3. Однако, с другой стороны, у ранних Homotherium из Лаэтоли и западного берега озера Туркана у P3 иногда имеется один или два корня, подразумевая, что Lokotunjailurus, возможно, не находится в прямой родственной связи с Homotherium.

 

Таким образом, несмотря на отсутствие типичных особенностей Homotherium в строении нижней челюсти, зубов и посткраниального скелета, вышеупомянутые признаки указывают, что Lokotunjailurus все же находится ближе к Homotherium, чем любой другой известный махайродонт. Как полагают, эти два рода являются сестринскими таксонами.

Lokotunjailurus (Wikipedia)  перейти   

Lokotunjailurus (Paleobiology Database)  перейти   

Antón M. Sabertooth. — Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press, 2013

Leakey M. G., Harris J. M. Lothagam: the dawn of humanity in eastern Africa. New York: Columbia University Press, 2003