Макраухении — Macrauchenia
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
Клада Голотерии (Holotheria)
Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
Клада Кладотерии (Cladotheria)
Клада Затерии (Zatheria)
Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
Клада Терии (Theria)
Клада Эвтерии (Eutheria)
Клада Плацентарные (Placentalia)
Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria)
Клада Скротиферы (Scrotifera)
Клада Феревунгуляты (Fereuungulata)
Клада Эвунгуляты (Euungulata)
Клада Мезаксонии (Mesaxonia)
Клада †Южноамериканские копытные (Meridiungulata)
Отряд †Литоптерны (Litopterna)
Надсемейство †Макраухениоиды (Macrauchenioidea)
Семейство †Макраухениевые (Macraucheniidae)
Подсемейство †Макраухениины (Macraucheniinae)
Род †Макраухении (Macrauchenia)
Вид †Macrauchenia patachonica
? Вид †Macrauchenia ullomensis
Макраухении (Macrauchenia Owen, 1838) — род подсемейства макраухениин (Macraucheniinae Gervais, 1855), происходящий из позднего плиоцена - раннего голоцена Южной Америки. Установлен 1 или 2 вида.
Реконструкция внешнего облика макраухении (Macrauchenia patachonica). Автор — Р. Евсеев.
История изучения
Впервые окаменелости макраухении были найдены 9 февраля 1834 г. в порту Сан-Хулиан на юге Патагонии (территория современной Аргентины). Молодой натуралист Чарльз Дарвин участвовал в кругосветной экспедиции на корабле «Бигль» под управлением капитана Робента Фицроя. Пока судно выполняло гидрографическую съемку, Дарвин исследовал отложения Луханской формации неподалеку от гавани и нашел в них несколько шейных и спинных позвонков, а также элементов задней конечности. Не являясь специалистом, он предварительно определил находку как "какое-то крупное животное, мне кажется, мастодонт". В будущем эта находка стала одним из открытий, на основе которых Дарвин со временем разработал свою эволюционную теорию.
В 1837 г., вскоре после возвращения «Бигля» в Англию, анатом Ричард Оуэн установил, что кости на самом деле принадлежат млекопитающему, внешне напоминавшему ламу или верблюда, которого этот ученый назвал Macrauchenia patachonica. Родовое наименование образовано древнегреческими словами µακρος (makros) — "большой, длинный", и αυχην (auchèn) — "шея", означая таким образом "длинная шея". Кроме того, auchenia — этот старое латинское название для южноамериканских верблюдовых (ламы, викуньи, альпаки). Видовой эпитет указывает на место находки ископаемых остатков.
Старинные прорисовки скелетных остатков макраухении (Macrauchenia patachonica).
В дальнейшем преимущественно из Патагонии, а также ряда других районов Южной Америки, было описано еще несколько видов рода Macrauchenia, большинство которых со временем признали недействительными либо реклассифицировали. Собраны полные скелеты типового вида, тогда как остатки других форм довольно фрагментарны.
Строение и функции
Размеры макраухений одни из крупнейших для литоптерн. Длина их черепа составляет 45-55 см, общая длина тела достигала 3,2 м, а высота в холке — 1,8 м. Вес оценивается в пределах 700-1000 кг. Внешне эти животные несколько походили на современных верблюдов (Camelus spp.), но отличались от них большей массивностью.
Смонтированный скелет макраухении (Macrauchenia patachonica) (образец AMNH 14489) из плейстоцена Сальты, Аргентина; на переднем плане — смонтированный скелет примитивного копытного фенакода (Phenacodus primaevus), а также черепа с нижними челюстями литоптерн теозодона (Theosodon patagonicum) и тоатерия (Thoatherium crepidatum). Американский музей естествознания, Нью-Йорк.
Череп относительно тела небольшой. Его лицевой и мозговой отделы вытянуты, особенно длинная морда. Носовые кости очень маленькие, рудиментарные, а носовые отверстия сдвинуты далеко назад и образуют большие дыры, расположенные в верхней части черепа между глазницами (сдвинутые вверх ноздри — характерная эволюционная тенденция поздних Macraucheniidae). За носовыми отверстиями в лобных костях имеется существенно углубленная область с многочисленными ямками и гребнями. Глазницы замкнутые, расположенные за зубными рядами. Верхняя и нижняя челюсти несколько расширены спереди.
Череп с нижней челюстью макраухении (Macrauchenia patachonica); сбоку слева и несколько сверху. Длина черепа — 53 см. Большая часть передних зубов отсутствует.
Подобно другим Macraucheniidae, сохраняется полная для плацентарных зубная формула: I3/i3, C1/c1, P4/p4, M3/m3 = 44. Коронки зубов относительно невысокие (брахиодонтные), но выше, чем у других литоптерн. В обеих челюстях зубы сидят плотно друг к другу, и лишь между последним верхним резцом и клыком имеется небольшая диастема. На внешней стенке хорошо развитых щечных зубов расположены две глубоких лунки, от которых идут, направляясь назад, стертые гребни, образующие при стирании замкнутые кружочки. Нижние щечные зубы также содержат по две лунки.
Череп с нижней челюстью макраухении (Macrauchenia patachonica) и его прорисовки; сбоку справа и сверху.
Конечности длинные и мощные, их передняя и задняя пары имеют примерно одинаковую длину. Плечевая кость очень короткая и массивная. Бедренная кость имеет хорошо развитый III-й вертлуг и длиннее, чем большеберцовая кость. Лучевая и локтевая кости сращены друг с другом и гораздо шире при виде спереди, чем сбоку. Большеберцовая и значительно более тонкая малоберцовая кости также сращены.
Слева: кости нижней части конечности макраухении (Macrauchenia patachonica), найденные Ч. Дарвином на территории Аргентины во время путешествия на корабле «Бигль». Общая длина этого образца составляет 30,5 см.
Справа: смонтированный скелет макраухении (Macrauchenia patachonica).
Карпальные кости не смещены относительно друг друга. Кисть и стопа несут по 3 хорошо развитых пальца, из которых средний имеет наибольшую длину. Пальцы касались земли концевыми фалангами, несущими копыта, что подтверждается ископаемыми следовыми отпечатками. Судя по строению, напоминающему таковое у ныне живущих носорогов, ступни не особенно хорошо приспособлены к бегу, а больше подходят для поддержания значительной массы тела. Сильное развитие впадины надколенной кости привело к предположению, что она функционировала аналогично опорному механизму современных лошадей, позволяя пассивно фиксировать заднюю конечность в коленном суставе при положении стоя.
Вверху: прорисовка реконструированного скелета макраухении (Macrauchenia patachonica), вписанного в телесные очертания. Автор — И. Иофрида.
Внизу: реконструкция внешнего облика макраухении (Macrauchenia patachonica). Автор — Р. Евсеев.
Цветовая окраска макраухений неизвестна. Предположения об этом можно строить лишь на основании ныне существующих копытных, которые обитают в аналогичных условиях, таким как ламы в Южной Америке и антилопы в Африке. Исходя из этого полагают, что макраухении имели песочный окрас. Основываясь на биологии размножения ныне живущих копытных сходного размера, логично предположить, что самка приносила за раз единственного детеныша.
Реконструкция внешнего облика и портретная реконструкция макраухении (Macrauchenia patachonica). Автор — К. Бьюэлл.
Состав
Macrauchenia patachonica Owen, 1838 (тип) — типовой вид, известный из позднего плиоцена - позднего плейстоцена Аргентины (провинции Санта-Крус, Кордова, Энтре-Риос, Буэнос-Айрес), Боливии (департаменты Ла-Пас, Тариха, Чукисака), Парагвая (департамент Пресиденте-Аес), Бразилии (штаты Пернамбуку, Пиауи, Риу-Гранди-ду-Сул), Уругвая (департаменты Сальто, Монтевидео), Перу (регион Куско) и Чили. Синоним: Macrauchenia patagonica Lydekker, 1894.
Смонтированный скелет макраухении (Macrauchenia patachonica).
Macrauchenia ullomensis Sefve, 1914 — спорный вид, известный из плейстоцена (включая ранний) Боливии (департаменты Ла-Пас, Оруро). Часто принимается в качестве младшего синонима типового вида; возможно, является его локальным подвидом.
Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Macrauchenia spp., известны из позднего плиоцена - раннего голоцена Боливии (департаменты Оруро, Ла-Пас, Чукисака), Аргентины (провинции Жужуй, Буэнос-Айрес, Кордова, Сантьяго-дель-Эстеро), Бразилии (штаты Пернамбуку, Параиба, Пиауи), Перу (регион Пьюра), Уругвая и Чили (область Магальянес).
Смонтированный неполный скелет макраухении (Macrauchenia patachonica).
Macrauchenia antiqua Ameghino, 1887 — сомнительный вид, описанный из плейстоцена Аргентины.
Macrauchenia formosa Moreno, 1888 — сомнительный вид, описанный из плейстоцена Аргентины.
Macrauchenia intermedia Moreno, 1888 — сомнительный вид, описанный из плейстоцена Аргентины.
Macrauchenia antiqua Ameghino, 1887 — вид, описанный из плейстоцена Аргентины. Синоним: Macrauchenia antiquus. Выделен в самостоятельный род Promacrauchenia Ameghino, 1904.
Macrauchenia ensenadensis Ameghino, 1888 — вид, описанный из раннего плейстоцена Аргентины. Синоним: Promacrauchenia ensenadense (Ameghino, 1888). Выделен в самостоятельный род Macraucheniopsis Paula Couto, 1945.
Macrauchenia boliviensis Huxley, 1860 — вид, описанный из ? раннего миоцена (формация Коллуколлу) Боливии. В настоящее время считается таксоном nomen dubium.
Области распространения остатков Macrauchenia (красный цвет) и близкого рода макраухениин Xenorhinotherium (желтый цвет).
Образ жизни
Судя по географии находок, макраухении встречались по всему Южному конусу, от севера Чили, юга Перу, юга Боливии, севера Уругвая, севера Аргентины и юга Бразилии до юга Чили и юга Аргентины. Это животные населяли саванноподобные ландшафты с разреженной древесной растительностью от сухих до влажных, но в наибольшей мере тяготели к пампасам на юго-востоке континента. В Боливии окаменелости Macrauchenia ullomensis выявлены на высоте более 4000 м над уровнем моря, что предполагает переносимость достаточно низких температур. Близкий род макраухениид, Xenorhinotherium, обитал в сильнее увлажненных тропическых средах на востоке Бразилии и в Венесуэле.
Макраухении (Macrauchenia patachonica) в естественном окуржении. Автор — Р. Хорсфолл, 1913 г.
Раньше некоторые исследователи полагали, что макраухении вели полуводный образ жизни, являясь обитателями болот. По их мнению, ноздри этих животных располагались наверху головы для дыхания в то время, когда тело было погружено в воду, а между пальцами были натянуты плавательные перепонки. Однако в дальнейшем эта гипотеза была отвергнута. У ныне живущих копытных длинная шея является адаптацией, позволяющей дотягиваться до веток деревьев и кустарников, а также издали замечать потенциальную опасность. Судя по всему, сходное поведение было типично и для макраухений.
Судя по строению шейных позвонков, макраухении, вероятно, держали шею вертикально в состоянии покоя и при питании листьями, подобно современным ламам (Lama spp.). При этом шея была очень гибкой и могла принимать множество положений, включая опускание на землю для поедания травы, а также могла сгибаться из стороны в сторону. Судя по всему, удлиненная шея позволяла эффективно собирать растительность, экономя энергию. Также высказано предположение, что во время кормления макраухении были способны вставать на задние ноги, как антилопа геренук (Litocranius walleri).
Реконструкции, отображающие воззрения о полуводном образе жизни макраухении (Macrauchenia patachonica).
Возможно, высоко расположенные ноздри указывают на наличие у макраухений небольшого хоботка, сходного с таковым современных тапиров (Tapirus spp.) или сайгака (Saiga tatarica), также обладающих сдвинутыми назад носовыми отверстиями. Расположенные в крыше черепа непосредственно позади носовых отверстий обширные полости со сложным рельефом могут являться местами прикрепления хорошо развитых мышц, поддерживающих хоботок. Возможно, он служил для захвата листвы и прочей растительности, либо препятствовал попаданию в легкие пыли, которой, судя по всему, было много в местообитаниях макраухений. Вместе с тем, спереди морда этих животных образована сплошной костью, а их удлиненная шея позволяла тянуться вверх, чего не наблюдается ни у одного ныне живущего млекопитающего с хоботом.
Альтернативная точка зрения состоит в том, что макраухении и их родственники были лишены хоботка, напоминая очертаниями морды современных лосей (Alces spp.) или верблюдов (Camelus spp.). Они могли кормиться, объедая жесткую и колючую растительность, а поднятые на макушку головы ноздри позволяли им доставать листья, не повреждая нос. Динозавры-завроподы, реконструируемые как поедатели хвойных и саговников, имеют похожие морды с высоко расположенными ноздрями, а современные жирафы (Giraffa spp.) и геренук (Litocranius walleri), объедающие колючую растительность, обладают более втянутыми внутрь морды ноздрями, чем родственные им таксоны с другим характером питания. Не исключено, что носовая структура макраухений сочетала функции хватательной губы и органа, отфильтровывающего при дыхании пыль.
Макраухении (Macrauchenia patachonica) в естественном окружении. Автор — Р. Евсеев.
Предполагается, что быстрый стиль передвижения макраухений напоминал таковой сайгака (Saiga tatarica) или пятнистой гиены (Crocuta crocuta), без сгибания спины и с горизонтально вытянутой шеей. То, что передняя конечность короче в верхнем отделе и длиннее в нижнем, указывает на ее приспособленность к бегу. Однако задняя конечность значительно более длинная в верхнем и пропорционально короче в нижнем отделах, вследствие чего не подходит для продолжительного бега, но вполне способна развить кратковременное ускорение.
Существенная разница в строении передней и задней конечностей позволяет предположить, что макраухении в большей мере полагались не на скорость бега, а на его маневренность. Это было особенно полезно, если они населяли местности со сложным рельефом, что представляло бы опасность для быстроходных копытных, которые не могли устойчиво держаться на ногах. Строение костей голени и значительная подвижность голеностопного сустава дополнительно может свидетельствовать о способности резко поворачиваться, тем самым быстро меняя направление движения.
Слева: следовой отпечаток макраухении (Macrauchenia sp.).
Справа: семейство макраухений (Macrauchenia patachonica) на водопое.
Форма морды, устройство зубного аппарата, особенности микроизноса и изотопный состав эмали, а также низкий уровень гипсодонтии зубов свидетельствует, что рацион Macrauchenia patachonica включал как листья деревьев и кустарников (С3-растительность), так и различные травянистые растения (С4-растительность). Анализ зубного камня одной особи показал, что она питалась преимущественно злаками. Как и ныне живущие непарнопалые, макраухении и другие литоптерны, вероятно, характеризовались пищеварительным процессом с заднекишечным брожением.
Обнаружение расположенных в непосредственной близости друг от друга остатков от 3 до 5 молодых макраухений в местонахождении Камак Маю на севере Чили может указывать на их жизнь в стаде или семейной группе. Возможно, эти копытные концентрировались на небольшой территории, а затем быстро и скоординированно перемещались на другой кормовой участок. Существует предположение, что в поисках пищи они совершали дальние сезонные миграции.
Группа макраухений (Macrauchenia patachonica), вариант реконструкции со сдвинутыми далеко назад ноздрями. Автор — В. Симеоновски.
Из числа плотоядных макраухении первоначально соседствовали с форораками и спарассодонтами. Тогда как первые из них были хорошими бегунами, вторые являлись засадными охотниками, вероятно, неспособными догнать добычу, если она сумела уклониться от их первой атаки. После формирования Панамского перешейка в конце плиоцена - начале плейстоцена на Южноамериканском континенте переселяются медведи, собаки и кошки. Изотопный анализ показывает, что в плейстоцене макраухении регулярно становились добычей крупной саблезубой кошки Smilodon populator.
По-видимому, от хищников макраухении спасались с помощью маневренного бега, а при невозможности ретироваться отбивались сильными конечностями. Кроме того, крупный размер взрослых особей уже сам по себе ограничивал их уязвимость для большинства плотоядных. Молодые животные являлись гораздо более уязвимыми. Так или иначе, макраухении смогли ужиться с новыми, более прогрессивными формами хищников и существовали бок о бок с ними на протяжении нескольких миллионов лет. Последнее в равной степени справедливо и в отношении возможных конкурентов из числа пришедших с севера копытных — например, верблюдов и лошадей. Так, остатки макраухений часто находят в непосредственной близости с таковыми одного родов верблюжьих, Palaeolama.
Макраухении (Macrauchenia patachonica) спасаются бегством от охотящихся смилодонов (Smilodon populator). Автор — М. Антон.
Вымирание
Макраухении являются одними из последних представителей своего отряда, исчезнувшими примерно на границе плейстоцена с голоценом. Их наиболее молодые остатки, найденные на юге Чили, имеют возраст около 11,7 тыс. лет. Вымирание макраухений совпало по времени с исчезновением большей части южноамериканской мегафауны, которое связывают главным образом с глобальными климатическими изменениями. Определенную роль также могла сыграть охотничья деятельность первобытного человека, проникшего в Южную Америку по меньшей мере 15 тыс. лет назад. На ряде его стоянок каменные орудия найдены в ассоциации с костями различных животных, включая макраухений, часть из которых несет возможные следы разделки или могла быть обожженна в костре.
Генетика
Родственные связи литоптерн (а также других южноамериканских копытных) с ныне живущими млекопитающими долгое время оставались неопределенными. В 2017 г. группе исследователей удалось секвенировать из костей макраухении, найденных в пещере Баньо-Нуэво 1 на юге Чили, около 80 % ее митохондриального генома. Выяснилось, что это животное (а, следовательно, и прочие литоптерны) относится к группе, сестринской по отношению к непарнопалым (Perissodactyla), с предполагаемой датой расхождения их эволюционных линий около 66 млн. лет назад.
В 2015 г. к аналогичному выводу пришла команда ученых, применившая методы палеопротеомики и включившие в сестринскую для непарнопалых группу наряду с литоптернами также и нотоунгулят. Проведенный анализ последовательностей белка соединительной ткани коллагена показал, что ближайшими современными родственниками Macrauchenia patachonica из литоптерн и Toxodon platensis из нотоунгулят являются лошади и носороги, но время разделения их линий было отнесено к эоцену (около 55 млн. лет назад).
Ссылки
Macrauchenia (Paleobiology Database) перейти
Macrauchenia (Wikipedia) перейти
Литература
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 3 — М.: Мир, 1993
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 13: Млекопитающие / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Государственное научно-техническое издательство литературы по геологии и охране недр, 1962
Павлова М. В. Палеозоология. Ч. 2. Позвоночные. — М. Л.: Государственное издательство, 1929
Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. — М. — Л.: Государственное научно-техническое издательство нефтяной и горно-топливной литературы, 1939
Симпсон Дж. Великолепная изоляция. История млекопитающих Южной Америки. — М.: Мир, 1983
Тернер А., Антон М. Большая энциклопедия доисторических животных. — М.: Оникс, 2006
Croft D. A. Horned armadillos and rafting monkeys: the fascinating fossil mammals of South America. — Bloomington: Indiana University Press, 2016