Меноцеры — Menoceras
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
Клада Голотерии (Holotheria)
Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
Клада Кладотерии (Cladotheria)
Клада Затерии (Zatheria)
Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
Клада Терии (Theria)
Клада Эвтерии (Eutheria)
Клада Плацентарные (Placentalia)
Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria)
Клада Скротиферы (Scrotifera)
Клада Феревунгуляты (Fereuungulata)
Клада Эвунгуляты (Euungulata)
Клада Мезаксонии (Mesaxonia)
Отряд Непарнопалые (Perissodactyla)
Подотряд Тапирообразные (Tapiromorpha)
Инфраотряд Носорогообразные (Ceratomorpha)
Надемейство Риноцеротоиды (Rhinocerotoidea)
Семейство Носороговые (Rhinocerotidae)
Подсемейство Риноцеротины (Rhinocerotinae)
Триба †Меноцератини (Menoceratini)
Род †Меноцеры (Menoceras)
Вид †Menoceras arikarense
Вид †Menoceras barbouri
Меноцеры (Menoceras Troxell, 1921) — род подсемейства риноцеротин (Rhinocerotinae Gray, 1821), происходящий из позднего олигоцена - среднего миоцена Северной Америки и раннего миоцена Центральной Америки. Установлены 2 вида.
Реконструкция внешнего облика меноцера (Menoceras arikarense). Автор — М. Антон.
Синонимы: Aceratherium Cope, 1873 (частью); Diceratherium Marsh, 1875 (частью); Moschoedestes Stevens, Stevens et Dawson, 1969.
История изучения
Меноцеров долгое время путали с представителями другого рода некрупных североамериканских носорогов, Diceratherium, также характеризующихся наличием пары небольших расположенных рядом рогов. Так, в 1920 г. Петерсон описал обильные остатки с ранчо Агат-Спрингс в округе Сиу на территории штата Небраска, США, как принадлежащие Diceratherium cooki, вследствие чего многие окаменелости в целом ряде музеев мира и реконструкции меноцеров до сих пор носят ошибочное название "Diceratherium cooki". Именно в связи с этим значительное количество информации о меноцерах, основанное на описании дицератериев, ошибочно и продолжает вводить в заблуждение.
Смонтированный скелет самца меноцера (Menoceras arikarense), собранный из материала костища с ранчо Агат-Спрингс в штате Небраска, США.
В 1921 г. Эдвард Леффингвелл Трокселл впервые употребил название Menoceras для обозначения подрода внутри рода Diceratherium. Это наименование образовано древнегреческими словами μήν (menos) — "серп, полумесяц" и κέρας (ceras) — "рог", означая в переводе "серпорог", что является отсылкой к характерной паре рогов на конце морды. Дальнейшие исследования (Вуд, 1964 г.; Таннер, 1969 г.) продемонстрировали основные отличия между Diceratherium и Menoceras и повысили ранг последнего до рода. Выяснилось также, что оба рода принадлежат к различным трибам или даже подсемействам, а парные рога развились у них независимо. При этом Menoceras демонстрирует гораздо более совершенное развитие скелетной структуры, чем Diceratherium.
Смонтированный скелет самки меноцера (Menoceras arikarense) из раннего миоцена штата Небраска, США.
Строение и функции
Меноцеры представляли собой небольших и средних по размерам носорогов ростом 1-1,3 м в холке и весом 150-700 кг.
Череп длиной от 35 до 48 см. Он сравнительно грацильный, брахицефального типа (короткий и широкий). Морда укороченная. Носовые кости расположены над предчелюстными и не соединяются перегородкой. Характерной особенностью самцов этих носорогов является наличие на их носовых костях направленных в стороны возвышений. При жизни на них находилась пара небольших рогов, которые в отличие от современных носорогов располагались не один за другим, а росли рядом поперек морды и немного отклонялись в стороны. Лобные кости вогнутые, с отчетливо выраженной срединной ложбинкой. Задние точки скуловых дуг значительно расширены и покрыты морщинистыми складками, особенно хорошо выраженными у взрослых самцов. Затылок слегка вытянутый, довольно широкий, средней высоты, не выступающий. Засуставный и околозатылочный отростки срослись, окаймляя слуховое отверстие. Нижняя часть черепа (базикраниум) относительно небной длины короткая.
Череп с нижней челюстью самца меноцера (Menoceras arikarense) из раннего миоцена штата Небраска, США.
Нижняя челюсть достигает 38 см в длину и имеет клиновидную форму. Нижнечелюстная кость может превышать 7 см в высоту, но симфиз довольно короткий и доходит только до р2
Зубная формула: I1/i2, C0/c0, P3/p3, M3/m3. В зубном ряду имеется лишь несколько редуцированных зубов. Верхний резец долотообразный. Нижний крайний резец конической формы и у самцов может достигать 5 см в длину. Нижний внутренний резец очень маленький, иногда он даже остается недоразвитым. Между резцами и щечными зубами в обеих челюстях имеются широкие диастемы. Щечные зубы умеренно гипсодонтного типа (т. е. с коронками средней высоты), непрерывно увеличивающиеся спереди назад. Предкоренные моляризованы. На верхних коренных цингулюм (язычный поясок) развит слабо или отсутствует.
Прорисовки черепа с нижней челюстью и щечных зубов Menoceras.
Благодаря многочисленным находкам посткраниальный скелет хорошо известен. Позвоночный столб состоит из 7 шейных, 19 грудных, 5 поясничных, 4-5 крестцовых и 26 хвостовых позвонков. У взрослых животных ширина атланта вдвое превышает его длину. Длина остистых отростков спинных позвонков весьма различна, особенно первого позвонка, который у старых особей часто сильно разрастался в высоту и ширину. Конечности стройные и достаточно длинные, задняя их пара несколько длиннее передней. Плечевая кость короткая и крепкая, ее средняя длина составляет 24 см, при этом нижний суставный конец имеет асимметричную форму, при которой внутренний суставный валик превосходит внешний. Однако эта морфологическая особенность выражена в меньшей степени, чем у филогенетически более древних форм, таких как Diceratherium или Teleoceras. Лучевая кость достигает 25 см в длину и, как и локтевая, относительно упплощена. Бедренная кость достигает 32 см, а большеберцовая — 29 см в длину. Все конечности трехпалые, причем средний (III-й) палец развит наиболее сильно, что вообще характерно для непарнопалых. В среднем пальце кисти длина пястной кости достигает 13 см, плюсневой — 12 см. Боковые пальцы ног короче и имеют слегка изогнутую форму.
Смонтированный скелет самца меноцера (
Menoceras arikarense) из раннемиоценовых отложений формации Марсленд на западе штата Небраска, США.
Для меноцеров характерна наивысшая известная среди носорогов степень проявления полового диморфизма. Хотя в посткраниальном скелете размерных различий почти не обнаруживается, у самцов обычно более массивные черепа, чем у самок, которые часто характеризуются более широкими скуловыми дугами с лучше выраженными шероховатостями в местах прохождения более сильных жевательных мышц. Носовые кости самцов также значительно шире, с округлыми шишкообразными выступами для крепления рогов, тогда как носовые кости самок гладкие, безрога выпуклостей или же они незначительны. Это позволяет предположить, что у самок рога были гораздо меньшими, либо же они в основном являлись безрогими. Кроме того, самцы обладали более массивными бивнеобразными резцами на нижней челюсти. Их длина составляет от 3 до 5 см в длину, что значительно больше, чем резцы самок, которые достигают максимальной длины чуть более 2 см.
Черепа с нижними челюстями меноцера (Menoceras arikarense). Слева: вверху — череп с нижней челюстью самки (образец AMNH 9) из бассейна реки Биг-Хорн в штате Вайоминг, США; внизу — череп с нижней челюстью самца (образец AMNH 14214) из округа Сиу в штате Небраска, США. Справа: прорисовки черепов с нижними челюстями самки и самца.
Сравнение
Основным отличием Menoceras от рода Diceratherium, с которым его часто путают, кроме более мелких размеров тела, является форма выпуклостей на носовых костях, где находились основания рогов. У Menoceras они представляют собой две округлые морщинистые выпуклости, в то время как у Diceratherium имеются крупные парные носовые гребни. Брахицефальный череп, отсутствие II-го верхнего резца и сильно выраженные дуги на верхних коренных зубах также отличают Menoceras от Diceratherium.
Состав
Menoceras аrikarense (Barbour, 1906) Tanner, 1969 — типовой вид, известный из позднего олигоцена - среднего миоцена (харрисонский - барстовский века) США (штаты Небраска, Вайоминг, Нью-Джерси, Флорида). Синонимы: Diceratherium arikarense Barbour, 1906 (тип); Diceratherium cooki Peterson, 1906; Aceratherium stigeri Loomis, 1908; Diceratherium aberrans Loomis, 1908; Diceratherium schiffi Loomis, 1908; Diceratherium loomisi Cook, 1912; Menoceras cooki Troxell, 1921.
Смонтированный скелет самца меноцера (Menoceras arikarense) из раннемиоценовых отложений формации Харрисон округа Сиу в штате Небраска, США.
Являлся более мелким представителем рода. Длина черепа достигает 35 см, ширина по скуловым дугам — 20 см, высота в затылочной части — 14,5 см, длина зубного ряда М1-3 составляет 9-10,5 см. Рост в холке достигал около 1 м, масса тела не превышала 175 кг. Очевидно, это было достаточно подвижное животное.
Смонтированный скелет самки меноцера (Menoceras arikarense) из раннего миоцена штата Небраска, США.
Menoceras barbouri Wood, 1964 — вид, известный из позднего олигоцена - раннего миоцена (харрисонский - хемингфордский века) США (штаты Небраска, Нью-Мексико, Колорадо, Вайоминг, Южная Дакота, Техас, Калифорния, Флорида), Мексики (штат Агуаскальентес) и Панамы. Синонимы: Diceratherium (Menoceras) barbouri Wood, 1964; Moschoedestes delahoensis Stevens, Stevens et Dawson, 1969; Menoceras marslandensis Tanner, 1969; Menoceras falkenbachi Tanner, 1972.
Смонтированный скелет самца меноцера (Menoceras barbouri).
Более крупный и специализированный представитель рода. Длина черепа составляет 42-48 см, ширина по скуловым дугам — 24-25 см, высота в затылочной части — 16 см, длина зубного ряда М1-3 — 10,5-12,5 см. Рост в хольке достигал 1,3 м, вес оценивается в 500-700 кг. Череп и посткраниальный скелет массивные, чем у типового вида. Зубы более гипсодонтны, что связано с преобладанием жесткой травянистой растительности в рационе.
Череп с нижней челюстью меноцера (Menoceras barbouri) из раннего миоцена штата Флорида, США.
Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Menoceras spp., известны из позднего олигоцена - раннего миоцена (харрисонский - хемингфордский века) США (штаты Вайоминг, Небраска, Калифорния) и Панамы.
Находки
В раннем миоцене меноцеры являлись одними из наиболее распространенных и многочисленных североамериканских носорогов. Особенно богатые местонахождения их окаменелостей расположены на территории центральных и восточных штатов США — Небраски, Вайоминга и Флориды. Находки остатков из Мексики и Панамы единичны.
Ареал распространения ископаемых остатков рода Menoceras.
Крупнейшее и самое известное местонахождение было открыто на ранчо Агат-Спрингс в долине реки Найобрэра на западе Небраски. Здесь найдены кости, принадлежащие многим тысячам животных, преимущественно Menoceras, а также трехпалым лошадям Miohippus и гигантским энтелодонтам Daeodon. Например, извлеченный в 1920 г. фрагмент костища размером 2,4 на 1,7 м содержит 22 черепа и множество других скелетных остатков Menoceras arikarense.
Фрагмент костища меноцера (
Menoceras arikarense) с ранчо Агат-Спрингс в штате Небраска, США.
Очевидно, образование столь крупного захоронения было связано с каким-либо природным катаклизмом. Вероятно, по сухим равнинам часто проносились пыльные бури, в которых задыхались копытные, жавшиеся друг к другу для защиты. Потоки, превращавшиеся в наводнения после внезапных ливней, топили многих животных и уносили их трупы. Эти остатки отлагались на песчаных отмелях, которые затем стали настоящими костными пластами. Возможно также, что в связи с засухой значительное количество травоядных собиралось у небольшого водоема, где они постепенно погибали от голода и жажды. Еще одна версия образования данного скопления остатков состоит в том, что кости на протяжении длительного времени накапливались в какой-то естественной ловушке, из которой потом были вынесены рекой.
Смонтированный скелет самца меноцера (Menoceras arikarense), собранный из материала костища с ранчо Агат-Спрингс в штате Небраска, США.
Образ жизни
Меноцеры во множестве населяли открытые саванноподобные ландшафты, и, возможно, совершали дальние сезонные миграции, хотя и не исключено, что они были оседлыми и держались ближе к водоемам. О том, что эти носороги, подобно современным бизонам (Bison bison), могли преодолевать значительные расстояния в поисках пищи, свидетельствует их легкое телосложение и относительно длинные конечности. Меноцеры были намного подвижнее современных носорогов. Судя по строению щечных зубов, основу их рациона составляли травы, хотя также могли поедаться листья кустарников и невысоких деревьев. Это было подтверждено с помощью изотопного анализа зубной эмали.
Смонтированные скелеты самца и самки меноцера (Menoceras arikarense), собранные из материала костища с ранчо Агат-Спрингс в штате Небраска, США.
Дошедшие до нас значительные скопления ископаемых остатков меноцеров с высокой долей вероятности указывают на их стадный образ жизни. Заметим, что для ныне живущих носорогов стадность характерна лишь в очень малой степени. Высокий уровень проявления полового диморфизма в виде меньших или практически отсутствующих рогов у самок, что также не свойственно современным носорогам, служит еще одним свидетельством в пользу стадности меноцеров. Наоборот, многие парнопалые обладают в различной степени развитыми рогами в зависимости от половой принадлежности, что связано со значительной ролью рогов в соревнованиях самцов за самок и при установлении иерархического положения в стаде. В стадах меноцеров могли численно преобладать самки и молодые особи, а один или несколько самцов доминировали над остальными. Возможно, самки утратили рога еще и потому, что отпала необходимость в их индивидуальной защите в связи с общественным образом жизни. Другие ученые предполагают, что рога стали служить носорогам защитой от хищников только позже, когда они сформировались у обоих полов. У более древних представителей семейства рога, возможно, выполняли в основном турнирно-демонстративную функцию.
Реконструкция внешнего облика самца и портретная реконструкция самки меноцера (Menoceras arikarense). Автор — О. Марцун.
Эволюционные связи
Систематическое положение, а также родственные связи рода Menoceras не вполне ясны. Вуд (1927 г.) и Таннер (1969 г.) предполагали, что он произошел от североамериканского рода Diceratherium или Subhyracodon. Антуан (2002, 2003 гг.) причислил Menoceras к подсемейству Elasmotheriinae, тогда как Протеро, Мэннинг и Хэнсон (1986 г.) сближали его с европейским миоценовым родом Pleuroceros, объединяя их в трибу Menoceratini. Помимо прочего, последняя точка зрения подразумевает евразийское происхождение Menoceras. Здесь данный род включается в подсемейство Rhinocerotinae, где в составе трибы Menoceratini представляет базальных представителей этой современной группы.
Меноцеры (Menoceras arikarense, = Diceratherium cooki) в естественном окружении. Автор — Р. Хорсфалл.
Вымирание
Распространившись на значительной части Северной Америки, представители рассматриваемого рода столкнулись с конкуренцией со стороны более специализированных Aceratheriini и Teleoceratini, занявших близкие экологические ниши, и вымерли в начале среднего миоцена. Однако от форм, сходных с Menoceras, произошли более совершенные Elasmotheriini, которые получили широкое распространение в Евразии и хорошо приспособились к степной среде.
Ссылки
Menoceras (Paleobiology Database)
перейти
Литература
Рич П. В., Рич Т. Х., Фентон К. Л., Фентон М. А. Каменная книга. Летопись доисторической жизни. — М.: Наука, 1997
Evolution of Tertiary Mammals of North America. Vol. 1: Terrestrial Carnivores, Ungulates, and Ungulatelike Mammals / Ed. by Janis C. M., Scott K. M. & Jacobs L. L. — Cambridge: Cambridge University Press, 1998
Mihlbachler М. С. Sexual Dimorphism and Mortality Bias in a Small Miocene North American Rhino, Menoceras arikarense: Insights into the Coevolution of Sexual Dimorphism and Sociality in Rhinos. Journal of Mammal Evolution 14, 2007
Peterson O. A. The American Diceratheres. Memoirs of the Carnegie Museum 7 (6), 1920
Prothero D. R. The evolution of North American rhinoceroses. — Cambridge: Cambridge University Press, 2005
Prothero D. R., Manning Е., Hanson С.В. The phylogeny of the Rhinocerotoidea (Mammalia, Perissodactyla). Zoological Journal of the Linnean Society 87 (4), 2008
The Evolution of Perissodactyls / Ed. By Prothero D. R. & Schoch R. M. — New York: Oxford University Press, 1989
