Век млекопитающих - Age of Mammals

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)

  Класс Млекопитающие (Mammalia) 

    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)

      Клада Голотерии (Holotheria)

        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)

          Клада Кладотерии (Cladotheria)

            Клада Затерии (Zatheria)

              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)

                Клада Терии (Theria)

                  Клада Эвтерии (Eutheria)

                    Клада Плацентарные (Placentalia)  

                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 

                        Клада Скротиферы (Scrotifera)  

                          Клада Феревунгуляты (Fereuungulata) 

                            Клада Эвунгуляты (Euungulata)

                              Клада Мезаксонии (Mesaxonia) 

                                Отряд Непарнопалые (Perissodactyla)

                                  Подотряд Тапирообразные (Tapiromorpha)

                                    Инфраотряд Носорогообразные (Ceratomorpha)

                                      Надемейство Риноцеротоиды (Rhinocerotoidea)

                                        Семейство Носороговые (Rhinocerotidae)

                                          Подсемейство Риноцеротины (Rhinocerotinae)

                                            Триба †Меноцератини (Menoceratini)

                                              Род †Меноцерасы (Menoceras)

                                                Вид †Menoceras arikarensis

                                                Вид †Menoceras barbouri

Меноцерасы (Menoceras Troxell, 1921) — род подсемейства риноцеротин (Rhinocerotinae Gray, 1821), происходящий из позднего олигоцена - раннего миоцена Северной Америки и раннего миоцена Центральной Америки. Установлены 2 вида.

    Реконструкция внешнего облика меноцераса (Menoceras arikarensis). Автор — М. Антон.

Синонимы: Aceratherium Cope, 1873 (частично); Diceratherium Marsh, 1875 (частично); Moschoedestes Stevens, Stevens et Dawson, 1969.

Петерсон (1920 г.) описал находки с ранчо Агат-Спрингс в округе Сиу, штат Небраска, США, как Diceratherium cooki, вследствие чего многие ископаемые остатки во многих музеях мира и реконструкции меноцерасов до сих пор носят ошибочное название «Diceratherium cooki». Именно в связи с этим значительное количество информации о меноцерасах, основанное на описании дицератериев, ошибочно и вводит в заблуждение. 

Трокселл (1921 г.) впервые применил наименование Menoceras в качестве подрода Diceratherium. Оно образовано словами menos — "серп, полумесяц" и ceras — "рог", означая в переводе "серпорог". Дальнейшие исследования (Вуд, 1964 г.; Таннер, 1969 г.) продемонстрировали основные отличия между Diceratherium и Menoceras и возвели последний в ранг рода. Выяснилось также, что оба рода принадлежат к различным трибам или даже подсемействам и парные рога развились у них независимо. 

    Смонтированный скелет самки меноцераса (Menoceras arikarensis) из раннего миоцена штата Небраска, США.

Меноцерасы были небольшими, относительно стройными носорогами высотой 1-1,3 м в холке и весом 150-700 кг. 

    Череп с нижней челюстью самца меноцераса (Menoceras arikarensis) из раннего миоцена штата Небраска, США.

Череп и посткраниальный скелет сравнительно грацильные. Череп короткий и широкий (брахицефальный). Морда укороченная. Характерной особенностью этих носорогов являлось наличие парных рожек на носовых костях, которые в отличие от современных носорогов располагались не один за другим, а парой поперек морды и были направлены в стороны. Задние точки скуловых дуг значительно расширены и покрыты морщинистыми складками, особенно хорошо выраженными у взрослых самцов. Затылок довольно широкий, средней высоты, не выступающий. Засуставный и околозатылочный отростки срослись, окаймляя слуховое отверстие. Нижняя часть черепа (базикраниум) относительно небной длины короткая. Зубная формула: I1/i2, C0/c0, P3/p3, M3/m3. Щечные зубы гипсодонтные. На верхних коренных язычный поясок слабый или отсутствует. 

    Прорисовки черепа с нижней челюстью и щечных зубов Menoceras.

Для меноцерасов характерна наивысшая известная среди носорогов степень проявления полового диморфизма. Рожки имелись только у самцов, носовые кости самок были гладкими, не имели выпуклостей или они были незначительны. Кроме того, самцы обладали более длинными передними резцами на нижней челюсти. Данные о различиях в размерах тела самцов и самок отсутствуют. 

    Черепа с нижними челюстями меноцера (Menoceras arikarensis). Слева: вверху — череп с нижней челюстью самки AMNH 9 из бассейна реки Биг-Хорн, штат Вайоминг, США; внизу — череп с нижней челюстью самца AMNH 14214 из округа Сиу, штат Небраска, США. Справа: прорисовки черепов с нижними челюстями самки и самца. 

Основным отличием Menoceras от рода Diceratherium, с которым его часто путают, кроме более мелких размеров тела, является форма выпуклостей на носовых костях, где находились основания рогов. У Menoceras они представляют собой 2 округлые морщинистые выпуклости, в то время как у Diceratherium имеются крупные парные носовые гребни. Брахицефальный череп, отсутствие I2 и сильно выраженные дуги на верхних коренных зубах также отличают Menoceras от Diceratherium.

    Смонтированный скелет самца меноцераса (Menoceras arikarensis) из раннемиоценовых отложений формации Марсланд, штат Небраска, США.

Menoceras аrikarensis (Barbour, 1906) Tanner, 1969 — типовой вид, известный из позднего олигоцена - раннего миоцена (харрисонский - хемингфордский века) штатов Небраска, Вайоминг, Нью-Джерси и Флорида, США. Синонимы: Diceratherium arikarense Barbour, 1906 (тип); Diceratherium cooki Peterson, 1906; Aceratherium stigeri Loomis, 1908; Diceratherium aberrans Loomis, 1908; Diceratherium schiffi Loomis, 1908; Diceratherium loomisi Cook, 1912; Menoceras cooki Troxell, 1921; Menoceras arikarense Tanner, 1969.

    Смонтированный скелет самца меноцераса (Menoceras arikarensis) из раннемиоценовых отложений формации Харрисон округа Сиу в штате Небраска, США.

Являлся более мелким представителем рода. Длина черепа достигает 35 см, ширина (по скуловой кости) — 20 см, высота (в затылочной части) — 14,5 см, длина М1-3 составляет 90-105 мм. Рост в холке достигал около 1 м, масса тела не превышала 175 кг. Очевидно, это было достаточно подвижное животное. 

    Смонтированный скелет самки меноцераса (Menoceras arikarensis) из раннего миоцена штата Небраска, США.

Menoceras barbouri Wood, 1964 — вид, известный из позднего олигоцена - раннего миоцена (харрисонский - хемингфордский века) штатов Небраска, Нью-Мексико, Колорадо, Вайоминг, Южная Дакота, Техас, Калифорния и Флорида, США, а также штата Агуаскальентес, Мексика, и Панамы. Синонимы: Diceratherium (Menoceras) barbouri Wood, 1964; Moschoedestes delahoensis Stevens, Stevens et Dawson, 1969; Menoceras marslandensis Tanner, 1969; Menoceras falkenbachi Tanner, 1972.

    Смонтированный скелет самца меноцераса (Menoceras barbouri). 

Более крупный и специализированный представитель рода. Длина черепа составляет 42-48 см, ширина (по скуловой кости) — 24-25 см, высота (в затылочной части) — 16 см, длина М1-3 — 105-125 мм. Рост в хольке достигал 1,3 м, вес оценивается в 500-700 кг. Череп и посткраниальный скелет массивные, чем у типового вида. Зубы более гипсодонтны, что связано с преобладанием жесткой травянистой растительности в рационе.

    Череп с нижней челюстью меноцераса (Menoceras barbouri) из раннего миоцена штата Флорида, США.

Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Menoceras spp., известны из позднего олигоцена - раннего миоцена (харрисонский - хемингфордский века) штатов Вайоминг, Небраска и Калифорния, США.

В раннем миоцене меноцерасы были широко распространены на территории центральных и восточных штатов США. Находки их остатков из Мексики и Панамы единичны.

    Ареал распространения ископаемых остатков рода Menoceras.

Крупнейшее и самое известное захоронение остатков меноцерасов открыто в отложениях ранчо Агат-Спрингс в долине реки Найобрэра на западе Небраски. Здесь найдены кости, принадлежащие многим тысячам животных, преимущественно Menoceras. Очевидно, образование настолько крупного захоронения связано с каким-либо природным катаклизмом. Вероятно, по сухим равнинам часто проносились пыльные бури, в которых задыхались копытные, жавшиеся друг к другу для защиты. Потоки, превращавшиеся в наводнения после внезапных ливней, топили многих животных и уносили их трупы. Эти остатки отлагались на песчаных отмелях, которые затем стали настоящими костными пластами. Возможно также, что в связи с засухой значительное количество травоядных собиралось у небольшого водоема, где они постепенно погибали от голода и жажды. Еще одна версия образования данного скопления остатков состоит в том, что кости на протяжении длительного времени накапливались в какой-то естественной ловушке, из которой потом были вынесены рекой. 

    Фрагмент костища меноцераса (Menoceras arikarensis) из Агат-Спрингс, штат Небраска, США.

    Смонтированный скелет самца меноцераса (Menoceras arikarensis), собранный из материала костища в Агат-Спрингс, штат Небраска, США. 

    Смонтированные скелеты самца и самки меноцераса (Menoceras arikarensis), собранные из материала костища в Агат-Спрингс, штат Небраска, США. 

Меноцерасы во множестве населяли открытые саванноподобные пространства Северной Америки, и, возможно, совершали дальние сезонные миграции, хотя и не исключено, что они были оседлыми и держались ближе к водоемам. О том, что эти носороги, подобно современным стадам бизонов, могли преодолевать значительные расстояния в поисках пищи, свидетельствует их легкое телосложение и относительно длинные конечности. Меноцерасы были намного подвижнее современных носорогов. Судя по выраженной гипсодонтности щечных зубов, они питались преимущественно травянистой растительностью, хотя также могли объедать литья кустарников и деревьев.

    Реконструкция внешнего облика самца и портретная реконструкция самки меноцераса (Menoceras arikarensis). Автор — О. Марцун.

Исходя из дошедших до нас значительных скоплений ископаемых остатков меноцерасов, допустимо предположить, что эти носороги вели стадный образ жизни. Заметим, что для современных носороговстадность характерна лишь в очень малой степени. Высокий уровень проявления полового диморфизма у меноцерасов, также не свойственная современным представителям отряда, может служить еще одним свидетельством в пользу стадности этих животных. Многие современные парнопалые обладают в различной степени развитыми рогами в зависимости от половой принадлежности, что связано со значительной ролью рогов во время соревнований самцов за самок и при установлении иерархического положения в стаде. В стадах меноцерасов могли преобладать самки и молодые особи, а один или несколько самцов доминировали над остальными. Возможно, самки утратили рога еще и потому, что отпала необходимость в их индивидуальной защитной функции в связи с общественным образом жизни.

    Реконструкции внешнего облика самца и самки меноцераса (Menoceras arikarensis). 

Систематическое положение, а также родственные связи рода Menoceras не вполне ясны. Вуд (1927 г.) и Таннер (1969 г.) предполагали, что он произошел от североамериканского рода Diceratherium или Subhyracodon. Антуан (2002, 2003 гг.) причисляет Menoceras к подсемейству Elasmotheriinae, тогда как Протеро, Мэннинг и Хэнсон (1986 г.) сближают его с европейским миоценовым родом Pleuroceros, объединяя их в трибу Menoceratini. Помимо прочего, последняя точка зрения подразумевает евразийское происхождение Menoceras.

    Меноцерасы (Menoceras arikarensis) в естественном окружении. Автор — Р. Хорсфалл.

Возможной причиной исчезновения меноцерасов является вытеснение их новыми, более прогрессивными копытными, в конце раннего миоцена занявшими сходные экологические ниши.

Menoceras (Paleobiology Database)  перейти  

Рич П. В., Рич Т. Х., Фентон К. Л., Фентон М. А. Каменная книга. Летопись доисторической жизни. — М.: Наука, 1997

Evolution of Tertiary Mammals of North America. Vol. 1: Terrestrial Carnivores, Ungulates, and Ungulatelike Mammals / Ed. by Janis C. M., Scott K. M. & Jacobs L. L. — Cambridge: Cambridge University Press, 1998

Mihlbachler М. С. Sexual Dimorphism and Mortality Bias in a Small Miocene North American Rhino, Menoceras arikarense: Insights into the Coevolution of Sexual Dimorphism and Sociality in Rhinos. Journal of Mammal Evolution 14, 2007

Peterson O. A. The American Diceratheres. Memoirs of the Carnegie Museum 7 (6), 1920

Prothero D. R. The evolution of North American rhinoceroses. — Cambridge: Cambridge University Press, 2005

Prothero D. R., Manning Е., Hanson С.В. The phylogeny of the Rhinocerotoidea (Mammalia, Perissodactyla). Zoological Journal of the Linnean Society 87 (4), 2008

The Evolution of Perissodactyls / Ed. By Prothero D. R. & Schoch R. M. — New York: Oxford University Press, 1989