История изучения
Рассматриваемый род и его типовой вид Moeritherium lyonsi установил в 1901 г. Чарльз Уильям Эндрюс по почти полной нижней челюсти, происходящей из отложений формации Каср-эль-Сага в Фаюмской впадине на севере Египта. Родовое наименование происходит от находящегося здесь и известного еще древним грекам Меридова озера (арабское названия — озеро Карун), на берегу которого был найден образец, и древнегреческого слова θηρίον (thēríon, латинское therium), означающего "зверь, дикое животное". Видовой эпитет присвоен в честь британского геолога, сэра Генри Джорджа Лайонса.
Реконструированный череп с нижней челюстью меритерия (Moeritherium lyonsi). Национальный музей естествознания, Париж.
В 1902 г. после более тщательного изучения образцов, собранных им самим и его коллегой Хью Джоном Ллевеллином Биднеллом, Эндрюс по небной части черепа из Каср-эль-Сага выделил второй, более мелкий вид, Moeritherium gracile (в переводе его название означает "стройный"); третий вид описан в той же статье, но указан просто как Moeritherium sp. Эти два вида отличались от типового более изящным телосложением и более крупными размерами тела соответственно. Отсутствие совпадений в ископаемом материале затрудняет определение того, как Moeritherium gracile и Moeritherium lyonsi связаны друг с другом. Тем не менее, они рассматриваются как принадлежащие к одному роду и, вероятно, являются отдельными видами.
В 1904 г. Эндрюсом был описан четвертый вид, Moeritherium trigodon, на основе части правой ветви нижней челюсти, обнаруженной в флювиально-морских отложениях близ озера Биркет-эль-Карун. Видовое название означает в переводе "треуголный зуб".
В 1911 г. Макс Шлоссер разделил Moeritherium lyonsi на 2 самостоятельных вида: собственно Moeritherium lyonsi, известный лишь из формации Каср-эль-Сага, и Moeritherium andrewsi, названный в честь первооткрывателся рода Эндрюса и встречающийся только в формации Джебель-Катрани.
Череп с реконструированной нижней челюстью меритерия (Moeritherium trigodon) из Фаюмского местонахождения, Египет.
В 1955 г., более полувека спустя после первого описания рода, Паулюс Эдвард Пиерис Дераниягала установил новые виды Moeritherium latidens и Moeritherium pharaonensis по нижнечелюстным фрагментам, происходящим из формации Каср-эль-Сага.
В 1971 г. Хайнц Тобиен синонимизировал почти все ранее описанные виды с Moeritherium lyonsi, полностью проигнорировав таксоны Дераниягалы, вероятно, в связи с их малой диагностической ценностью.
В 2006 г. Сирил Дельмер и его коллеги опубликовалии статью, в которой описали вид Moeritherium chehbeurameuri по верхнему III-му левому коренному зубу, выявленному в дельтовом песчанике местности Бир-эль-Атер в Алжире. Таксон был назван в честь видной алжирской палеонтолога и геолога Арбехе Шехбеур-Амур. Хотя данная работа не задумывалась как систематический пересмотр, соавторы пришли в ней к решению считать действительными 3 вида: типовой Moeritherium lyonsi, Moeritherium gracile и Moeritherium chehbeaurameuri. Moeritherium latidens и Moeritherium pharaonensis были признаны таксонами nomen dubium.
Реконструированный скелет меритерия (Moeritherium lyonsi) из Фаюмского местонахождения, Египет. Национальный музей природы и науки, Токио.
Родственные связи
Меритерии стали первыми известными хоботными, которые обладали не слоноподобной морфологией. Они сохраняют многие примитивные черты, такие как относительно небольшие размеры тела, вытянутый низкий череп без каких-либо признаков наличия хобота и четырехбугорчатые коренные зубы. В то же время, меритерии демонстрируют ряд автоапоморфных призжнаков, которые могут быть связаны с полуводным образом жизни. К ним относится крайне переднее расположение глазниц, отсутствие слезной кости, редуцированные I-е нижние резцы, трубчатый мозговой череп и удлиненное туловище, поддерживаемое короткими конечностями. Столь необычная анатомия затрудняет попытки интерпретации родственных взаимоотношений этих животных.
Первоописатель Moeritherium Чарльз Уильям Эндрюс предложил 2 гипотезы относительно его филогенетического положения данного рода: либо он состоит в отряде Amblypoda (ныне упраздненном), либо представляет собой архаичное хоботное, возможного предшественника мастодонтов. В пользу последнего свидетельствует ряд особенности зубного строения, в частности увеличенные II-е пары резцов. В 1906 г. исследователь выделил рассматриваемый таксон в собственное семейство Moeritheriidae. В любом случае, Эндрюс считал это животное копытным.
Ранняя пластическая реконструкция, изображающая Moeritherium в виде примитивного копытного, близкого к сиренам.
В 1909 г. Генри Фэрфилд Осборн отметил, что череп Moeritherium в большей степени напоминает таковой сирен, чем череп хоботных. Однако в 1921 г. он отказался от предположения о родстве с сиренами и разделил Proboscidea на 4 надсемейства: Moeritherioidea, Deinotherioidea, Mastodontoidea и Elephantoidea.
В дальнейшем морфологическое сходство Moeritherium с сиренами стало вновь подчеркиватся, и его включение в состав хоботных являлось предметом дискуссий (Шлоссер, 1911 г.; Осборн, 1921, 1936 гг.; Мацумото, 1923 г.; Дераниягала, 1955 г., Тобиен, 1971 г., Сэвидж, 1976 г.).
Реконструкции внешнего облика меритерия (Moeritherium lyonsi), выполненные З. Бурианом в 1961 (слева) и 1972 (справа) гг. Ввиду недостатка информации о посткраниальном скелете, эти хоботные долгое время изображались с тапироподобными пропорциями.
В 1955 г. Паулюс Эдвард Пиерис Дераниягала Дераниягала учредил для рода Moeritherium особый отряд Moeritheria.
В 1978 г. на систематическую неопределенность Moeritherium указали Коппенс и Беден, которые не могли решить, следует ли его включать в Proboscidea, Sirenia или Desmostylia. Лишь с описанием в 1980 г. нового черепа Moeritherium trigodon из Дор-эль-Тальха в Ливии и кладистического анализа эти странные млекопитающие были твердо признаны настоящими хоботными.
Прорисовки реконструированного черепа с нижней челюстью Moeritherium; сбоку справа (А) и снизу (Б).
Хотя роды Anthracobune и Lamhidania из среднего эоцена полуострова Индостан первоначально были отнесены к семейству Moeritheriidae, впоследствии эта гипотеза была опровергнута, а указанные таксоны в 1983 г. выделены Уэллсом и Джинджеричем в собственное семейство Anthracobunidae.
Домнинг, Рей и Макенна в своей работе за 1986 г. перечисляют морфологические черт, отделяющие Moeritherium от более продвинутых хоботных, а именно — укорочение передней части черепа, утрату слезной кости и III-х нижних резцов.
Прорисовки жевательных поверхностей щечных зубов меритерия (Moeritherium andrewsi) из Фаюмского местонахождения, Египет; правые Р3-M3 (вверху) и левые m2-3 (внизу).
В статье 1988 г., посвященной систематике хоботных, Паскаль Тасси отказался от системы Осборна и не представил никаких клад на уровне надсемейств. Создав подотряд Elephantiformes, ученый вынес Moeritherium за его рамки, наряду с Barytherium, Numidotherium и Deinotheriidae. Тасси считал Moeritherium одним из наиболее примитивных хоботных, при этом Numidotherium был самым базальным, а Barytherium — лишь немного менее базальным.
В 1988 г. Роберт Кэрролл указывал, что Moeritherium имеет ряд общих признвков с более поздней группой морских млекопитающих Desmostylia, которая в то время считалась родственной по отношению к Sirenia. По мнению ученого, Moeritherium может оказаться реликтом какой-то ранней стадии эволюции хоботных. У него сохраняются примитивные черты, указывающие на дивергенцию от ранних Tethytheria вблизи от точки отделения Desmostylia.
Рисунки реконструированных скелетов плывущих Moeritherium (внизу) и примитивной сирены Pezosiren (вверху).
Долгое время больинством исследователей считалось, что меритерии являются предковыми хоботными, благодаря наличию у них таких примитивных черт, как вытянутый череп с расположенным спереди носовым отверстием и сагиттальным гребнем (Мацумото 1923 г.; Тасси и Шошани, 1988 г.; Шошани с соавт., 1996 г.; Тасси, 1996 г.). Однако открытие Phosphatherium, Daouitherium и нового, примитивного вида Moeritherium chehbeurameuri с почти лофодонтными щечными зубами, а также дальнейшие систематические исследования (Гирбрант с соавт., 2005 г.) показывают более продвинутое филогенетическое положение Moeritherium, с бунолофодонтией щечных зубов, общей с Elephantiformes.
В статье 2021 г., описывающей новый род примитивных слоноподобных Dagbatitherium, Лионель Отье и его коллеги провели филогенетический анализ, который показал, что Moeritherium не располагается в основании филогенетического дерева хоботных, а представляет собой сестринскую группу по отношению к кладе, включающей Deinotheriidae и Elephantiformes.
Кладограмма, отображающая родственные связи Moeritherium (по Отье с соавт., 2021 г.).
Бунолофодонтная структура коренных зубов Moeritherium chehbeurameuri из Алжира предполагает его происхождение от по-настоящему лофодонтного таксона базальных хоботных; это также может быть подтверждено в отношении зубов Moeritherium sp. из одновозрастной или более древней формации Биркет-Карун Фаюмской впадины. Однако род Saloumia, описанный из среднего эоцена Сенегала и демонстрирующий сходство с меритериями, имеет бунодонтные коренные, напоминающие таковые самого раннего хоботного Eriherium. Это может указывать на то, что бунодонтность меритериев является примитивной, унаследованной от предков чертой, в то время как начальная лофодтия Moeritherium chehbeurameuri может представлять собой автопоморфию данного вида.
Череп Moeritherium также указывает на происхождение от базальных хоботных, представляя собой удлиненный вариант черепа Phosphatherium. Хотя скелетная анатомия Moeritherium кажется слишком апоморфной и уклонившейся для того, чтобы обеспечить прямое происхождение Elephantiformes, бунолофодонтия и другие детали строения их коренных предвосхищают развитие более устойчивых к износу зубов Palaeomastodon. Также существует предположение, что коренные зубы Deinotheriidae эволюционно трансформировались из бунолофонтных зубов, сходных с меритериевыми, но черепа самых ранних Deinotheriidae не найдены, что затрудняет дальнейшую оценку степени их родства с Moeritherium.
Некоторые современные исследователи продолжают сомневаться, должен ли Moeritherium оставаться включенным в состав хоботных, хотя в кладистических анализах он находится в пределах этой группы. В любом случае, Moeritherium представляют собой по-своему развитую форму, которая эволюционировала в особом направлении и не привела к возникновению более поздних хоботных.