Строение и функции
Размеры меритериев меньше, чем у большинства других хоботных: согласно оценкам, общая длина их тела варьровала в приблизительных пределах 160-230 см, высота в холке — 50-75 см, а вес — 85-290 кг. Половой диморфизм хорошо выражен: взрослые самцы значительно крупнее самок.
Реставрированный скелет меритерия (Moeritherium lyonsi) из Фаюмского местонахождения, Египет.
Череп удлиненный и низкий. Его лицевой отдел узкий и очень короткий, длиной около 1/3 от длины мозгового отдела. Впадина наверху на предчелюстных костях отсутствует. Относительно небольшое носовое отверстие расположено на переднем конце черепа; его задний край находится несколько впереди глазниц. Никаких признаков наличия хобота нет, но не исключено, что имелся его зачаток или мясистая верхняя губа. Глазницы также смещены к переднему концу черепа. Сзади они не замкнуты и не ограничены заглазничными отростками, сливаясь с обширными височными впадинами, напоминая в этом отношении глазницы сирен. Слезная кость отсутствует. Умеренно массивные скуловые дуги достаточно широко расставлены. Мозговой отдел вытянутый, низкий и узкий. Воздушные полости в черепе развиты слабо. Имеется длинный сагиттальный ребень. Затылок слегка наклонен вперед. Затылочный гребень хорошо развит. Наружный слуховой проход открывается выше нижнего края глазницы. Основание черепа не очень приподнято или сильно наклонено относительно плоскости неба. Нижняя челюсть массивная. Ее симфиз простирается до уровня р3-4, он сросшийся, не отогнутый вниз, с относительно широкой верхней впадиной. Начиная с р2 и кзади нижнечелюстная ветвь прогрессивно расширяется. Передний край ветви наклонен вперед, поднимаясь на уровне m2-3. Угловой отдел нижней челюсти сильно выступает назад.
Прорисовки черепа и нижней челюсти меритерия (Moeritherium andrewsi) из Фаюмского местонахождения, Египет.
Зубная формула: I3/i2, C1/c0, P3/p3, M3/m3. II-е пары резцов (I2/i2) увеличены; верхние длиннее нижних, сильно изогнуты и направлены вниз, подобно резцам грызунов; нижние слабо изогнуты, направлены вперед и несколько вверх, навстречу верхним. I-е пары резцов (I1/i1) меньше, но вполне функциональны. При этом i1 крупнее, чем i2 у более базальных хоботных, и считается гомологичным бивнеобразно увеличенному нижнему резцу Deinotheriidae и Elephantiformes. I3 и верхний клык маленькие, нижний клык отсутствует. Между передними и щечными зубами имеются широкие диастемы: верхняя и нижняя, образовавшаяся на месте утраченных i3, клыка и р1. Щечные зубы с низкими бугорчатыми коронками. Предкоренные не уступают по размерам коренным. P2 вытянутый, с треугольной жевательной поверхностью, несущей внешний ряд из 2 бугров и узкую заднеязычную полку. Р3 более квадратных очертаний, с передним поперечным рядом из 2 бугров и задним щечным бугром; иногда также присутствует рудиментарный IV-й бугорок. P4 сходен по строению с предыдущим зубом, но несколько меньше. р2 небольшой и узкий, с приподнятым передним бугорком и сильно выраженным талонидом со срединным продольным гребешком. По сравнению с ним, р3 и р4 шире, с передним поперечным гребнем и низким, более обширным талонидом. Нижние предкоренные несут протостилид на щечной стороне бугров. Размер коренных зубов постепенно увеличивается кзади зубного ряда. Их жевательные поверхности бунолофодонтного типа — с 4 буграми, которые расположены в 2 поперечных ряда-полулолофа, разделенные бороздой. Иногда дополнительно имеется III-й ряд бугров на М2-3/m2-3, зачаточный на верхних и более развитый на нижних зубах. Металофы M1-2 демонстрируют сочетание конволюты и дистокристы, тогда как в M3 присутствует только последняя. На m1 и m2 хорошо выражены дистоцингулиды. Цемента на коронках нет, зубы покрыты эмалью. Молочные предкоренные сменялись постоянными вертикально. Все щечные зубы функционировали одновременно. Постоянный рост каких-либо зубов отсутствовал.
Прорисовки жевательной поверхности щечных зубов Moeritherium из Фаюмского местонахождения, Египет; правые Р2-М2 (вверху) и левые р2-m3 (внизу).
Посткраниальный скелет изучен недостаточно, хотя обнаружено большинство его элементов. Натболее полно известен скелет Moeritherium lyonsi. В целом, телосложение меритериев относительно стройное. Шея достаточно длинная. Ее II-й позвонок имеет длинный зубовидный отросток; тело его не укорочено, и голова животного могла, вероятно, нагибаться до земли. Туловище чрезвычайно вытянутое и узкое, как у примитивных сирен, таких как Pezosiren. Несмотря на это, количество элементов в позвоночном столбе сопоставимо с таковым у современных слонов: имеется не менее 19 грудных, 4 поясничных и 3 сросшихся крестцовых позвонка. Грудной отдел позвоночника пропорционально несколько короче, чем у слонов, в то время как поясничный отдел длиннее. Лопатка с надостной и подостистной ямками одинакового размера. Ее увеличенный коракоидный отросток охватывает головку плечевой кости с нижней стороны. Таз напоминает таковой ранних сирен, особенно расширенными седалищными и узкими подвздошными костями, а также очень маленькими вертлужными впадинами. Конечности короткие и умеренно массивные, передние немного короче задних. Головки плечевой и бедренной костей обращены не вверх, а кзади и внутрь соответственно. Плечевая кость узкая в своей верхней части и не имеет надмыщелкового гребешка. Локтевой отросток одноименной кости расположен высоко и не выступает назад, что указывает на привычное согнутое положение предплечья относительно плеча. Лучевая кость развернута внутрь. Бедренная кость едва длиннее плечевой, без III-го вертлуга и с увеличенным малым вертлугом, который выступает кзади. Таранная кость имеет хорошо развитый медиальный бугорок. Хвост короткий. Ушные раковины, судя по всему, были небольшими.
Прорисовка частично реконструированного скелета меритерия (Moeritherium lyonsi), вписанного в телесные очертания. Автор — А. Ларраменди.
Меритерии демонстрируют следующие характерные для хоботных синапоморфии: увеличенные II-е пары резцов, приподнятое положение наружного слухового прохода, раздвинутые в стороны скуловые дуги, сильно развитый коракоидный отросток лопатки, пронированное положение лучевой кости и хорошо выраженный медиальный бугорок таранной кости. Вместе с тем, хобот по всей видимости отсутствует, а конечности демонстрируют очень ограниченные гравипортальные адаптации. С другой стороны, в строении черепа и посткраниального скелета наблюдается ряд параллелизмов с сиренами.
Прорисовки гипсовой отливки полости головного мозга меритерия (Moeritherium lyonsi) из Фаюмского местонахождения, Египет; сбоку слева (а) и сверху (b).
Состав
До сих пор нет единого мнения о числе действительных видов данного рода, которое варьирует от 3 до до 9 в зависимости от склонности конкретного автора разделять или объединять различные таксоны. Здесь с определенными оговорками признается валидность 4 классических видов из Египта, а также относительно недавно описанного вида из Алжира.
Moeritherium chehbeurameuri Delmer, Mahboubi, Tabuce et Tassy, 2006 — вид, известный из начала позднего эоцена (низы приабонского яруса) Алжира. Синонимы: Mastodon turicensis Gaudry, 1891 (частью); Moeritherium trigodon Andrews, 1904 (частью).
Размеры одни из наиболее крупных в роду: расчетная высота в холке составляет около 75 см, а вес оценивается примерно в 275 кг. Верхняя часть черепа выраженно трубчатой формы. I2 небольшой, треугольный в поперечном сечении, с полным эмалевым покрытием и язычно-дистально ориентированной поверхностью износа. P3 очень широкий, без щечного цингулюма. р3 слабо моляризирован и обладает узким протолофидом с очень маленьким метаконидом, неотделимым от протоконида. Этот зуб немногим меньше, чем р4. Последний с длиной, превышающей ширину, сильно развитым метаконидом и небольшим параконидом, который отделен от протолофида. Коренные зубы билофодонтные, с тонкой, иногда морщинистой эмалью. Верхние коренные почти лофодонтные, их основные бугры разделены лишь небольшой бороздкой в центре каждого гребня. Они имеют выраженный язычный цингулюм, зачаточный метаконуль и постпротокристу. M1 значительно меньше, чем M2. m1 при виде сверху имеет прямоугольные очертания, без следов щечного цингулюма. Квазилофодонтное строение жевательной поверхности коренных зубов напоминает таковое у базальных хоботных, таких как Phosphatherium escuilliei. Это самый древний известный представитель рода, хотя образцы Moeritherium sp. из фаюмской формации Биркет-Карун, вероятно, несколько старше.
Черепной материал меритерия (Moeritherium chehbeurameuri) из местонахождения Бир-эль-Атер, Алжир: А, В — почти полный череп взрослого самца (образец BQ 02-595), сверху и верхне-латерально; C, D — почти полный череп взрослой самки (образец DPC 20834), сверху и сбоку; Е — почти полная нижняя челюсть взрослой самки, ассоциированная с предыдущим черепом, сбоку. Обращает на себя внимание выраженный половой диморфизм.
Moeritherium lyonsi Andrews, 1901 (тип) — типовой вид, известный из позднего эоцена (формация Айдим, приабонский ярус) Ливии и позднего эоцена (формация Каср-эль-Сага, приабонский ярус) - середины раннего олигоцена (формация Джебель-Катрани, середина рюпельского яруса) Египта (мухафаза Эль-Файюм). Синонимы: ? Moeritherium gracile Andrews, 1902; Moeritherium pharaonensis Deraniyagala, 1955 (? nomen dubium); Moeritherium latidens Deraniyagala, 1955 (? nomen dubium); Moeritherium ancestrale Petronievics, 1923; Moeritherium cf. lyonsi, Tassy, 1981.
Размеры крупные: расчетная высота в холке составляет около 70 см, вес оценивается примерно в 235 кг. Череп длиной порядка 37 см. Бунолофодонтия коренных зубов выражена сильнее, чем у Moeritherium chehbeurameuri. Верхние коренные без дополнительных конулей. Каждый из нижних коренных имеет низкий серповидный выступ, блокирующий поперечную впадину между I-м и II-м лофидами, и талонид, состоящий из толстого, расположенного по центру бугорка. Как правило, нижние коренные относительно более широкие, чем у Moeritherium trigodon.
Реконструированный череп с нижней челюстью меритерия (Moeritherium lyonsi) из Фаюмского местонахождения, Египет. Королевский музей Британской Колумбии, Виктория.
Moeritherium gracile Andrews, 1902 — вид, известный из позднего эоцена (формация Каср-эль-Сага, приабонский ярус) - середины раннего олигоцена (формация Джебель-Катрани, середина рюпельского яруса) Египта (мухафаза Эль-Файюм). Иногда рассматривается в качестве младшего синонима Moeritherium lyonsi.
Размеры самые мелкие в роду: расчетная высота в холке составляет около 50 см, вес оценивается примерно в 85 кг. Череп длиной порядка 31,4 см. Поскольку остатки этого вида были найдены в Фаюме вместе с остатками более крупного Moeritherium lyonsi, некоторые авторы считают его самкой и, следовательно, младшим синонимом типового вида. Однако недавние исследования показывают, что различия не ограничиваются общим размером, а также носят морфологический характер.
Moeritherium trigodon Andrews, 1904 — вид, известный из позднего эоцена (формация Айдим, приабонский ярус) Ливии и начала - середины раннего олигоцена (формация Джебель-Катрани, низы - середина рюпельского яруса) Египта (мухафаза Эль-Файюм). Синоним: Moeritherium trigonodon Andrews, 1906.
Расчетная высота в холке составляет около 65 см, вес оценивается примерно в 190 кг. При длине черепа 38 см его ширина в скуловых дугах составляет 28 см. Несмотря на несколько больший размер черепа, вариации размерных показателей зубов с Moeritherium lyonsi кажутся незначительными и вполне могут укладываться в диапазон изменчивости других видов хоботных. Подобно Moeritherium lyonsi, бунолофодонтия коренных зубов выражена сильнее, чем у Moeritherium chehbeurameuri. M1 и M2 имеют заднюю ямку позади II-го лофа, у M2 и M3 на заднем склоне I-го лофа имеются зигодонтные гребни, а посттритные полулофы более гребневидные, чем у Moeritherium lyonsi. Кроме того, нижние коренные имеют больше конусов в каждом полулофиде.
Реставрированный череп с нижней челюстью меритерия (Moeritherium andrewsi) (образец AMNH 13437/2) из Фаюмского местонахождения, Египет. Длина экспоната составляет около 44 см. Американский музей естествознания, Нью-Йорк.
Moeritherium andrewsi Schlosser, 1911 — вид, известный из начала - середины раннего олигоцена (формация Джебель-Катрани, низы - середина рюпельского яруса) Египта (мухафаза Эль-Файюм).
Размеры крупнейшие в роду: расчетная высота в холке составляет около 75 см, вес оценивается примерно в 290 кг. При длине черепа 44 см его ширина в скуловых дугах составляет 29 см. Таким образом, череп относительно уже, чем у Moeritherium trigodon. Фактически, расстояние между наружными слуховыми отверстиями, а также ширина затылка черепа еще меньше, чем у указанного вида. Помимо размеров и пропорций черепа, Moeritherium andrewsi и Moeritherium trigodon различаются особенностями строения коренных зубов. Это свидетельствует о том, что, хотя их остатки и были найдены в Фаюме в одних слоях, морфологиечские различия не объясняются половым диморфизмом, а имеют межвидовой характер.
Череп с нижней челюстью Moeritherium из Фаюмского местонахождения, Египет.
Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Moeritherium spp., известны из среднего эоцена (лютетский ярус) Сенегала (область Тиес), среднего эоцена (лютетский ярус) Мали и начала позднего эоцена (формация Биркет-Карун, низы приабонского яруса) Египта (мухафаза Эль-Файюм).
Образ жизни
Меритерий (Moeritherium sp.) на берегу водоема. Автор — В. Симеоновски.
Во время существования меритериев побережья Северной и Западной Африки покрывали густые тропические леса, которые по мере продвижения вглубь материка постепенно переходили в открытые лесные массивы и даже степи. Непосредственные местообитания этих хоботных реконструируются как низменные заболоченные леса с большим количеством медленно текущих рек и озер. Здесь произрастала обильная прибрежная и водная растительность и жили многочисленные связанные с водой птицы. Природную обстановку Джебель-Катрани сравнивают с пресноводными местообитаниями современной Центральной Африки. Предполагается, что большинство ископаемых остатков отложилось на песчаных отмелях после переноса их течениями.
Коормящиеся меритерии (Moeritherium lyonsi). Автор — Шу-ю Сюй.
Судя по всему, меритерии вели полуводный образ жизни. На это указывает высокое положение на голове глаз и ушей, удлиненное тело обтекаемой формы и укороченные конечности, задняя пара которых имеет тенденцию к редукции. (Следует отметить, что высокое расположение наружного уха на черепе также характерно для ряда других хоботных, которые вряд ли были полуводными, таких как Palaeomastodon и Gomphotherium.) Анализ стабильных изотопов из зубной эмали указывает на то, что эти животные наряду с Barytherium по меньшей мере часть времени проводили в воде и питались пресноводными растениями. Многочисленные находки окаменелостей в прибрежных морских и дельтовых отложениях также свидетельствуют в пользу амфибиальности меритериев. По всей видимости, в поисках корма эти звери неплохо плавали и, вероятно, даже ныряли. В экологическом отношении они демонстрируют конвергентное сходство с бегемотами, десмостилиями и ранними сиренами.
Группа отдыхающих меритериев (Moeritherium sp.).