Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Среда, 09.10.2024, 06:22
Метайлуры — Metailurus
 
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
  Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
      Клада Голотерии (Holotheria)
        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
          Клада Кладотерии (Cladotheria)
            Клада Затерии (Zatheria)
              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
                Клада Терии (Theria)
                  Клада Эвтерии (Eutheria)
                    Клада Плацентарные (Placentalia)  
                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 
                        Клада Скротиферы (Scrotifera)
                          Клада Феревунгуляты (Fereuungulata) 
                            Клада Ферэ (Ferae)
                              Клада Всехищные (Pan-Carnivora)
                                Клада Хищноподобные (Carnivoramorpha)    
                                  Отряд Хищные (Carnivora)
                                    Подотряд Кошкообразные (Feliformia)
                                      Клада Элуроиды (Aeluroidea)
                                        Надсемейство Фелоиды (Feloidea)
                                          Семейство Кошачьи (Felidae)
                                            Подсемейство †Махайродонтины (Machairodontinae)
                                              Триба †Метайлурини (Metailurini) 
                                                Род †Метайлуры (Metailurus
                                                  Вид †Metailurus parvulus
                                                  Вид †Metailurus major
                                                  Вид †Metailurus mongoliensis
                                                  Вид †Metailurus ultimus 
 
Метайлуры (Metailurus Zdansky, 1924) — род подсемейства махайродонтин (Machairodontinae Gill, 1872), происходящий из позднего миоцена - позднего плиоцена Азии, позднего миоцена Европы и позднего миоцена - плиоцена Африки. Установлены 4 вида.

 
    Реконструкция внешнего облика метайлура (Metailurus major). Автор — Р. Учитель.

Синонимы: Felis Linnaeus, 1758 (частью); Machairodus Kaup, 1833 (частью).
 
История изучения
 
Род Metailurus был выделен в 1924 г. О. Зданский по черепным остаткам из позднего миоцена Китая. Его наименование образовано древнегреческими словами μετα- (meta-) — приставка, обозначающая промежуточность, и αἴλουρος (ailurus) — "кошка".
 
Строение и функции
 
Размеры средние и крупные: длина головы и туловища вирьирует в пределах 1-1,8 м, высота в холке — 0,5-0,9 м, масса тела — 35-100 кг. Внешний облик в целом сходен с таковым близкого рода Dinofelis. Телосложение довольно плотное. Задние конечности длиннее, чем передние, с относительно удлиненным нижним отделом. Хвост средней длины. Выраженные признаки специализации отсутствуют. 

    Прорисовка реконструированного скелета метайлура (Metailurus major). Автор — М. Антон.

Строение черепа сходно с таковым у Felinae — он высок в лобной области, тогда как у Machairodontinae самая высокая точка черепа обычно находится в затылочном регионе. Подглазничное отверстие сдвинуто вверх и немного вперед. Алисфеноидный канал, как и у Dinofelis, отсутствует. Суставная впадина находится почти на одном уровне с наружным слуховым проходом, тогда как у большинства Machairodontinae она расположена ниже. Засуставный отросток изогнут вперед и расположен дальше от слухового барабана, как у Felinae, в то время как у Machairodontinae они соприкасаются. Засуставное отверстие настолько мало, что вряд ли может наблюдаться невооруженным глазом. Это отверстие, как правило, отсутствует или очень небольшое и у Felinae. Однако, некоторые признаки Metailurus демонстрируют развитие по "махайродонтному" типу — гораздо больший, чем у Felinae, почти вертикально ориентированный сосцевидный отросток. Расстояние, отделяющее сосцевидный отросток от околозатылочного выступа, значительно меньше, чем от сосцевидного отростка до засуставного — как у Felinae, хотя у Dinofelis эти расстояния почти равны. Нижняя челюсть мало чем отличается от таковой Felinae. 

 
    Череп с нижней челюстью метайлура (Metailurus major).

Зубная формула: I3/i3, C1/c1, P2/p2, М1/m1. I3 крупный. Клык отделен от него короткой диастемой. Он умеренно длинный, слабо изогнутый, несильно сжатый с боков, без продольных углублений и зазубренностей. По степени своего развития верхний клык занимает промежуточное положение между длинными, сжатыми с боков, лезвиеподобными клыками типичных саблезубов и сравнительно короткими коническими клыками ныне живущих кошачьих. Р2 /р2 отсутствуют. Предкоренные зубы удлинены. M1 очень маленький, m1 крупный.

 
    Прорисовки реконструированного черепа с нижней челюстью метайлура (Metailurus major). Автор — М. Антон.

Состав
 
В связи с фрагментарностью большинства находок, число видов в рамках рассматриваемого рода до сих пор является предметом дискуссий. На сегодняшний день надежно установленными считаются 4 вида.
 
Metailurus parvulus (Hensel, 1862) — вид, известный из позднего миоцена (тортонский - мессинский ярусы) Испании (автономное сообщество Арагон), Греции (периферии Аттика, Центральная Греция, Восточная Македония и Фракия), Молдавии, ? Украины (Одесская область), России (Ростовская область) и Ирана (остан Восточный Азербайджан). Синонимы: Machairodus parvulus Hensel, 1862; Felis cf. brevirostris Kittl, 1887; Felis leiodon Weithofer, 1888; Metailurus boodon.

 
    Череп метайлура (Metailurus parvulus).

Данный таксон был первоначально описан по образцам из Пикерми на территории Греции в качестве Machairodus parvulus. Дальнейшие находки его остатков были сделаны в Халмиропотамос и Керассии-1 на острове Эвбея, а также Хоматери в Греции, в Лос-Мансуэтос и Эль-Арквилло в Испании. Нижняя челюсть из Мараги в Иране, описанная Киттлом (1887 г.) в качестве Felis cf. brevirostris, согласно Бомонту (1961 г.), тоже принадлежит Metailurus parvulus. Из позднемиоценовых отложений села Гребеники Одесской области в составе меотической гиппарионовой фауны по фрагментарным остаткам был описан вид Metailurus boodon, который сегодня рассматривается как Metailurus cf. parvulus. Тениус (1951 г.) и Бомонт (1961 г.) также включали в состав данного вида таксон Metailurus minor Zdansky, 1924, установленный по образцам из Китая. Спассов и Гераадс (2015 г.) вывели китайскую форму за границы рассматриваемого рода, реклассифицировав ее в качестве Yoshi minor.

 
    Частичный скелет метайлура (Metailurus parvulus) из местонахождения Керассии-1, Греция, до извлечения из породы.

Наличествующий материал соответствует животному, достигающему приблизительно 0,5 м в холке. Это сопоставимо с леопардом небольших размеров, но при этом животное являлось более массивным: масса тела различных особей оценивается в 35-45 кг. 
 
Сравнение греческих и китайских образцов, относимых к Metailurus parvulus, показывает, что индексы их зубов и размеры M1 не отличаются, но в греческих находках нижние клыки и предкоренные имеют тенденцию к уменьшению размеров. P4 Felis cf. brevirostris из Мараги и P4 из Лос-Мансуэтос также немного меньше, чем китайские образцы. Однако эти различия не кажутся существенными. По сравнению с китайскими, греческие образцы имеют чуть большую заклыковую диастему относительно длины щечных зубов. Ширина диастема могла значительно варьировать в зависимости от половой принадлежности, как это наблюдается у некоторых современных кошачьих.

    Прорисовка реконструированного скелета и реконструкция внешнего облика метайлура (Metailurus parvulus). Автор — М. Антон.

Metailurus major Zdansky, 1924 (тип) — типовой вид, известный из позднего миоцена (мессинский ярус) Испании, Италии, Греции (периферии Центральная Греция и Северные Эгейские острова), ? Болгарии, Венгрии и Китая (провинция Ганьсу). Синоним: Metailurus anceps Kovachev, 2001.

 
    Череп метайлура (Metailurus major) из провинции Ганьсу, Китай.

Первоописание вида основано на черепном материале, обнаруженном в Тай-Ця-Коу на территории Китая. Вскоре последовали находки из Пикерми и острова Самос в Греции. Ковачев (2001 г.) описал почти полный скелет из Хаджидимово-1 (Гиризите) на юго-востоке Болгарии и установил на его основе новый вид Metailurus anceps. Однако, Спассов (2002 г.) счел имеющиеся отличия слишком несущественными для выделения нового вида и определил этот скелет в качестве Metailurus cf. major. 

 
    Неверно смонтированный скелет метайлура (Metailurus cf. major) из местонахождения Хаджидимово-1, Болгария.

Размеры гораздо крупнее, чем у предыдущего вида: длина головы и туловища составляет приблизительно 1,8 м, высота в холке — 0,9 м, а масса тела могла достигать 100 кг. Мыщелковое отверстие сдвинуто назад. Клыки умеренной длины. Диастемы между I3-C и C-P3 короткие. P2 редуцирован, что является прогрессивным признаком. Р3 относительно широкий с крупным задним дополнительным бугром. P4 с хорошо развитым парастилем. М1 большой.

    Этапы реконструкции метайлура (Metailurus cf. major) из местонахождения Хаджидимово-1, Болгария. Автор — В. Симеоновски.

Metailurus mongoliensis Colbert, 1939 — вид, известный из позднего миоцена (мессинский ярус) Китая (автономный район Внутренняя Монголия).
 
Окаменелости были найдены в Тунг-Гуре на территории Внутренней Монголии. 
 
Metailurus ultimus Li, 2014 — вид, известный из позднего плиоцена (пьяченцский ярус) Китая (провинция Шаньси).
 
Установлен по черепному материалу, обнаруженному в бассейне реки Юйшэ на юго-востоке Шаньси и ранее приписываемому Metailurus major

    Нижнечелюстные ветви метайлура (Metailurus ultimus).

Основные признаки образцов аналогичны таковым типового вида, но размеры черепа, нижней челюсти и щечных зубов сравнительно меньше. Клыки относительно крупнее. У щечных зубов длина больше, чем ширина, а P4 намного крупнее, чем у других представителей рода Metailurus
 
Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Metailurus spp., известны из позднего миоцена Греции (периферия Центральная Греция) и Румынии, а также позднего миоцена - раннего плиоцена Китая (провинции Юньнань, Шаньси и Ганьсу). В частности, из уезда Хэчжен китайской провинция Ганьсу происходит несколько сочлененных скелетов, которые демонстрируют общую морфологию и пропорции эвропейских образцов при размерных различиях, предполагающих присутствие в Китае разных популяций и даже видов.

 
    Скелет метайлура (Metailurus sp.) из уезда Хэчжен, провинция Ганьсу, Китай.

Сомнительно отнесение к рассматриваемому роду таких представленных фрагментарным материалом форм, как cf. Metailurus sp. из позднего миоцена - плиоцена Кении, Metailurus sp. из среднего плейстоцена США (штат Небраска), Metailurus hengduanshanensis из позднего плейстоцена Китая, Metailurus africanus и Metailurus pamiri. Относительно всех них трудно сделать однозначные выводы, ввиду того, что кошки демонстрируют значительную внутривидовую размерную изменчивость. Кроме того, пропорции конечностей и соотношения между различными их сегментами могут варьировать в широких пределах, что вызывает затруднения при монтировании скелета, если отсутствует уверенность, что эти остатки принадлежат одной особи.
 
Образ жизни
 
Ныне существующие виды кошачьих не ограничены строго одной экологической средой. Однако пропорции их конечностей отражают предпочтительную среду обитания и стиль передвижения. Кошки,  населяющие относительно открытые биотопы, обладают удлиненными нижними сегментами конечностей, являются в большей степени курсориальными (т. е., легко и быстро бегающими), чем те, которые приспособлены к смешанным или закрытым средам обитания. В качестве общего индикатора предпочтения среды обитания и курсориальности используется луче-плечевой индекс. Виды, обитающие на открытых пространствах, имеют тенденцию к демонстрации более высоких значений данного индекса. Гепард, являющийся самой быстрой кошкой и обитающий почти исключительно в открытых ландшафтах, имеет наибольший показатель данного индекса и является единственной крупной кошкой, у которой лучевая кость длиннее плечевой. Лучевая кость льва также относительно удлиненная, но у него она все же короче, чем плечевая кость. У метайлуров лучевая кость относительно короче, чем у гепарда и льва, но длиннее, чем у ягуара и дымчатого леопарда, которые предпочитают наиболее закрытые биотопы. Показатель луче-плечевого индекса метайлуров  сопоставим с таковым снежного барса, обитающего в разреженных лесах на склонах гор. 

 
    Портретная реконструкция метайлура (Metailurus major). Автор — М. Антон.

Касаясь задних конечностей, стоит заметить, что большая берцовая кость метайлуров относительно крупная, и большеберцово-бедренный индекс у них почти такой же, как у пумы и дымчатого леопарда. Задние конечности удлинены относительно передних. Это отражается в низком значении интермембрального индекса, который сравним с таковым у пумы. Более длинные задние конечности обычно указывают на хорошо развитые способности к прыжкам. Удлинение задних конечностей относительно передних также характерно для современных рысей, являющихся отличными прыгунами. Интермембральный индекс обыкновенной рыси почти такой же, как у пумы и метайлуров. Однако, у рыси плечевая кость вносит в общую длину передней конечности вклад почти такой же, как лучевая кость, тогда как у метайлуров и пумы вклад плечевой кости более значительный. В пропорциях задней конечности различия между этими кошками не столь значимы, но опять же, в отличие от рыси, у метайлуров и пумы бедренная кость длиннее большой берцовой. Относительный вклад метаподий в длину конечностей у метайлуров больше, чем у пумы, но меньше, чем рыси.

 
    Прыгающий метайлур (Metailurus major). Автор — М. Антон.

Таким образом, метайлуры не обладали чрезвычайно развитыми курсориальными способностями и вряд ли использовали для преследования добычи способ высокоскоростного рывка по открытой местности, характерный для льва и, в максимальном проявлении, для гепарда. В то же время метайлуры являлись более курсориальными, чем современные кошки, населяющие закрытые и закрыто-смешанные ландшафты — например, такие как дымчатый леопард, ягуар и тигр. Таким образом, метайлуры были умеренно приспособлены к бегу и, вероятно, предпочитали относительно открытые лесные массивы.

    Этапы реконструкции метайлура (Metailurus major), нападающего атакующего антилопу трагопортакс (Tragoportax amalthea). Автор — В. Симеоновски.

Метайлуры могли набрасываться на мелкую добычу, но крупные виды обычно охотились на копытных сходных с ними или превышающих их по весу, такой как антилопы и свиньи. В таком случае, метайлуры порой могли подкрадываться к своей жертве и после короткого броска прыгать ей на спину. Периодическое лазанье по деревьям также не может быть исключено и, более того, этот процесс мог облегчаться благодаря хорошим прыжковым способностям. Впрочем, морфологические данные не поддерживают предположение о древесном образе жизни этого хищника.

 
    Самка метайлура (Metailurus major) с детенышами после удачной охоты. Автор — В. Симеоновски.

Ссылки
 
Метаилурус (Википедия)  перейти   
Metailurus (Paleobiology Database)  перейти  
 
Литература
 
Antón M. Sabertooth. — Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press, 2013
Turner A., Antón M. The big cats and their fossil relatives: an illustrated guide to their evolution and natural history. — New York: Columbia University Press, 1997