Век млекопитающих - Age of Mammals

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)

  Класс Млекопитающие (Mammalia) 

    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)

      Клада Голотерии (Holotheria)

        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)

          Клада Кладотерии (Cladotheria)

            Клада Затерии (Zatheria)

              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)

                Клада Терии (Theria)

                  Клада Эвтерии (Eutheria)

                    Клада Плацентарные (Placentalia)  

                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 

                        Клада Скротиферы (Scrotifera)  

                          Клада Феревунгуляты (Fereuungulata) 

                            Клада Эвунгуляты (Euungulata)

                              Клада Мезаксонии (Mesaxonia) 

                                Отряд Непарнопалые (Perissodactyla)

                                  Подотряд †Лофодонтообразные (Lophodontomorpha)

                                    Инфраотряд †Эвпериссодактили (Euperissodactyla)

                                      Клада Лошадеобразные (Hippomorpha)

                                        Надсемейство †Бронтотериоиды (Brontotherioidea)

                                          Семейство †Бронтотериевые (Brontotheriidae)

                                            Подсемейство †Бронтотериины (Brontotheriinae)

                                              Триба †Бронтотериини (Brontotheriini)

                                                Подтриба †Эмболотериина (Embolotheriina)

                                                  Род †Метатитаны (Metatitan)

                                                    Вид †Metatitan relictus

                                                    Вид †Metatitan khaitshinus

                                                    Вид †Metatitan primus

Метатитаны (Metatitan Granger et Gregory, 1943) — род подсемейства бронтотериин (Brontotheriinae (Marsh, 1873)), происходящий из среднего - ? позднего эоцена Азии. Установлены 3 вида.

    Реконструкция внешнего облика метатитана (Metatitan primus). Автор — О. Марцун.

Синоним: Protitan Granger et Gregory, 1943 (частью).

Род Metatitan выделили в 1943 г. американские палеонтологи В. Грейнджер и В. Грегори по остаткам из Кэмп-Маргеттс во Внутренней Монголии. Родовое название образовано греческими словами мeta — "потом, после чего-либо" и titan — "титан, гигант", что вместе означает "следующий титан, последний титан". Авторы первоописания предположили, что данный род является предковой формой (или близок к ней) рода Embolotherium. В 2004 г. этот факт был подтвержден филогенетическим анализом, проведенным М. Михльбахлером и его коллегами. В качестве типового вида Грейнджер и Грегори установили Metatitan primus, в состав рода они также включили Metatitan relictus и Metatitan progressus, который ныне отнесен к роду Nasamplus. Ученые отметили, что разные виды рода связаны между собой рядом переходных форм и происходят из близко расположенных местонахождений в регионе Шара-Мурун на севере Китая. Советский палеонтолог Н.М. Яновская в 1980 г. отнесла ряд остатков из Монголии к этому же роду. Тем не менее, Михльбахлер полагает, что многие остатки из Эргилин-Дзо были ошибочно причислены к роду и на самом деле принадлежат Eubrontotherium clarnoensis. В той же монографии Яновская описала 2 вида, которые она отнесла к роду Protitan — Protitan khaitshinus и Protitan reshetovi. Михльбахлер полагает, что они-то как раз и относятся к роду Metatitan, поскольку Protitan reshetovi был описан по неполному черепу молодой особи.

Метатитаны являлись довольно крупными бронтотериями, сравнимыми по величине с современными носорогами. Их общая длина составляла около 3 м, высота в холке — примерно 1,5 м, длина шеи — 0,37 м, длина передних конечностей — около 1,2 м, длина задних конечностей — порядка 1,4 м.

    Черепной материал метатитана (Metatitan relictus). Слева — череп AMNH 26391: А — справа; В — сверху; С — спереди. В центре: A — череп AMNH 26391, снизу; B — правые верхние коренные черепа AMNH 26391; C — правые верхние предкоренные черепа AMNH 26391; D — левые I3-Р4 черепа AMNH 26406; E — щечная поверхность правого клыка и резцов черепа AMNH 2638; F — язычная поверхность правого клыка и резцов черепа AMNH 2638. Справа: A — череп AMNH 26391, справа; B — правые нижние коренные черепа AMNH 26402; C — череп AMNH 26391, сверху ; D — язычная поверхность правых резцов и клыка черепа AMNH 26406; E — щечная поверхность правых резцов и клыка черепа AMNH 26406.

Череп широкий, мезоцефальный и суббрахицефальный (индекс соотношения ширины к длине — 66-73 %). Носовая вырезка глубокая и доходит до переднего края М1 (у Metatitan primus) или М2 (у Metatitan relictus). Носовые кости короткие и очень широкие; в противоположность большинству других бронтотериев, они не подняты или лишь слегка приподняты над поверхностью лба. Носовой вырост отходит от черепа под углом около 45°, он относительно широкий и не сильно закруглен спереди, а его боковые стенки глубокие на дистальной части и мелкие — на проксимальной. Лобно-носовые рогообразные выросты небольшие и плотно расположенные, находятся высоко над уровнем глазниц. Глазницы расположены над задней частью М2 и передней М3. Имеется широкий заскуловой отросток. Лобная часть черепа седловидно вогнута. Теменные гребни широко раздвинуты. Затылок низкий и очень широкий. Резцы мелкие, шаровидные. Заклыковая диастема отсутствует. Верхние предкоренные имеют гипокон. Верхние коренные удлиненные, их передние и задние стенки слегка скошены. 

    Черепной материал метатитана (Metatitan khaitshinus). Слева — череп PIN 3745-3: А — слева; В — сверху; С — снизу. В центре: A — левые верхние предкоренные черепа PIN 3745-1; B — левые верхние предкоренные черепа PIN 3745-3; C — правые Р2-4 черепа PIN 3745-11; D — левые верхние предкоренные черепа PIN 3745-12; E — левые верхние коренные черепа PIN 3745-12. Справа — нижняя челюсть PIN 3745-31: A — справа; B — сверху; C — язычная поверхность резцов и клыков; D — щечная поверхность резцов и клыков.

У метатитанов известен почти полный посткраниальный скелет (Metatitan khaitshinus), что является редкостью для азиатских бронтотериид. В целом скелет обладает среднетяжелым типом строения с относительно короткими шеей и конечностями. Лопатка широкая, с треугольным заостным отделом и сильно развитым углом на заднем его крае. Плечевая кость укороченная с сильно развитыми буграми, мощным гребнем супинатора, асимметричными блоком и головкой. Отросток локтевой кости довольно низкий. Таз широкий. Бедро длинное, уплощенное, почти прямое. 

    Черепной материал метатитана (Metatitan primus). Слева — череп AMNH 26101: A — слева; B — сверху; C — спереди; D — сзади. В центре — череп AMNH 26101: А — снизу; В — левые верхние коренные; С — левые верхние предкоренные. Справа — нижняя челюсть AMNH 26101: А — слева; В — сверху; C — левые р2-4; D — язычная поверхность нижних резцов и клыков; E — щечная поверхность нижних резцов и клыков.

 

От Aktautitan рассматриваемый род отличается менее седловидным верхним профилем черепа, меньшими размерами резцов и отсутствием заклыковой диастемы, хотя сходен с ним морфологией лобно-носовых выростов. Основными отличиями в строении передней части черепа от Embolotherium являются отсутствие большого тарана и наличие носовых выростов. По строению посткраниального скелета род занимает промежуточное положение между более стройным подвижным Protitan и медлительным массивным Embolotherium.

Metatitan relictus Granger et Gregory, 1943 (тип) — типовой вид, известный из среднего эоцена (ирдынмангский ярус) автономного района Внутренняя Монголия, Китай. Остатки обнаружены в слоях Хулджин местонахождения Кэмп-Маргеттс. Кондилобазальная длина черепа составляет 60 см, общая максимальная длина черепа — 63 см. От Metatitan primus этот вид отличается менее выпуклым черепом, более глубокой носовой вырезкой, менее широкими носовыми костями, слабее развитыми рогообразными выростами и более выделяющимися теменными гребнями.

Metatitan khaitshinus (Yanovskaya, 1954) Mihlbachler, 2004 (синонимы: Protitan khaitshinus Yanovskaya, 1954; Protitan reshetovi Yanovskaya, 1980) — вид, известный из среднего эоцена (ирдынмангский ярус) аймака Говь-Алтай, Монголия. Остатки обнаружены в слоях формации Хайчин местонахождения Хайчин-Ула V в Заалтайской Гоби. Кондилобазальная длина черепа — 58,5-68,2 см. Череп суббрахицефальный. Его лицевой отдел достаточно удлинен, но несколько короче мозгового (фациокраниальный индекс — более 70 %), по отношению ко всей длине черепа лицевой отдел составляет 43,8-53,8 %. Передняя часть черепа менее суженная, нижние резцы крупнее и расположены более глубокой аркой, чем у Metatitan primus, а его затылок более прямой, нежели у Metatitan relictus. Кроме того, аутапоморфный признак — куполообразная крыша черепа — для данного вида не характерна.

Metatitan primus Granger et Gregory, 1943 — вид, известный, по-видимому, из позднего эоцена (? улангочийский ярус) автономного района Внутренняя Монголия, Китай. Вероятно, его остатки обнаружены в отложениях формации Улан-Гочу в Чимни-Бьют, Северная Меза, регион Шара-Мурун.

 

    Портретная реконструкция метатитана (Metatitan primus).

 Образ жизни 

 

Такие особенности строения посткраниального скелета метатитанов, как короткие остистые отростки позвонков, почти равная длина плеча и предплечья, удлиненное бедро, широко расставленные пальцы кисти и стопы, редуцированные копыта напоминают приспособления "болотных носорогов" — аминодонтов (Amynodontidae) и свидетельствуют о полуамфибиальных адаптациях к передвижению по мягким грунтам. Таким образом, местами обитания метатитанов скорее всего являлись поросшие кустарником влажные долины рек и болотистые местности, где эти животные находили свою пищу — мягкие части растений (листву, тонкие веточки и т. п.).

Metatitan (Paleobiology Database)  перейти   

Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 13: Млекопитающие / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Государственное научно-техническое издательство литературы по геологии и охране недр, 1962

Яновская Н. М. Бронтотерии Монголии. — М.: Наука, 1980

Mihlbachler M. C. Species taxonomy, phylogeny, and biogeography of the Brontotheriidae (Mammalia: Perissodactyla). Bulletin of the American Museum of Natural History 311 (1), 2008