Век млекопитающих - Age of Mammals

 

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)

  Класс Млекопитающие (Mammalia) 

    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)

      Клада Голотерии (Holotheria)

        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)

          Клада Кладотерии (Cladotheria)

            Клада Затерии (Zatheria)

              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)

                Клада Терии (Theria)

                  Клада Эвтерии (Eutheria)

                    Клада Плацентарные (Placentalia)  

                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 

                        Суперотряд Эвархонтоглиресы (Euarchontoglires)

                          Грандотряд Эвархонты (Euarchonta)

                            Миротряд Приматоподобные (Primatomorpha)

                              Отряд Приматы (Primates)

                                Подотряд Мокроносые приматы (Strepsirrhini)

                                  Инфраотряд Лемурообразные (Lemuriformes)

                                    Надсемейство Лемуроиды (Lemurоidеа)

                                      Семейство †Палеопропитековые (Palaeopropithecidae) 

                                        Род †Мезопропитеки (Mesopropithecus)

                                          Вид †Mesopropithecus pithecoides

                                          Вид †Mesopropithecus globiceps

                                          Вид †Mesopropithecus dolichobrachion

Мезопропитеки (Mesopropithecus Standing, 1905) — род семейства палеопропитековых (Palaeopropithecidae Tattersall, 1973), происходящий из голоцена Мадагаскара. Установлены 3 вида.

    Реконструкция внешнего облика мезопропитека (Mesopropithecus globiceps).

Синоним: Neopropithecus Lamberton, 1936.

Типовой вид Mesopropithecus pithecoides был описан в 1905 г. Г. Стэндингом по 4 черепам, происходящим из Ампасамбазимбы в центральной части острова. Давая такое родовое имя, Стэндинг отметил сходство черепов как с известными к тому моменту палеопропитеками (Palaeopropithecus), так и с современными сифаками (Propithecus). В 1971 г. описанный в середине 1930-х гг. вид Neopropithecus globiceps был реклассифицирован как еще один вид мезопропитеков.

Поскольку почти до конца XX в. мезопропитеки были известны только по черепам и зубам, найденным на Южном и Центральном Мадагаскаре и похожим на черепа сифак, этот род часто относили к семейству индриевых (Indriidae), к которому принадлежат сифаки. В середине 1930-х гг. Mesopropithecus pithecoides были ошибочно приписаны части скелета диадемового сифаки (Propithecus diadema). В итоге сложилось ошибочное представление об облике этого вида, которому придали сходство с обезьянами. Только в 1948 г. эта ошибка была исправлена, но такие важные детали скелета мезопропитеков, как лучевые и локтевые кости, кости таза, позвонки, долго не удавалось найти. Только после того, как  в 1986 г. в пещерах на плато Анкарана в северной части острова был обнаружен практически полный скелет Mesopropithecus dolichobrachion, стало ясно, что многочисленные черты роднят мезопропитеков с палеопропитеками. 

    Место мезопропитеков (Mesopropithecus) в систематике лемурообразных.

Длинные передние конечности и другие признаки адаптации к висячему образу жизни, характерные для палеопропитековых, но не для индриевых, позволили более точно установить место мезопропитеков на эволюционной лестнице, как рода, относящегося к семейству палеопропитековых, но раньше других отколовшегося от основной ветви развития.

Размеры мезопропитеков наименьшие среди палеопропитековых, но все же заметно более крупные, чем у ныне живущих лемурообразных. В зависимости от вида, длина черепа варьирует от 9,3 до 10,6 см, а расчетный вес — от 9 до 11 кг. 

Мезопропитеки являлись наименее специализированными представителями своего семейства. Они больше, чем другие его роды, сходны с индриевыми по анатомическому строению. Подобно бабакотии (Babakotia radofilai) и индриевым и в отличие от более крупных палеопропитековых, мезопропитеки имеют увеличенные слуховую сумку и внутреннее хрящевое кольцо, поддерживающее барабанную перепонку. Ряд важных черепных характеристик, однако, отличает их от индриевых. Череп массивнее, особенно в области височных дуг, сагиттального и затылочного гребней. Лицевой отдел шире, а черепная коробка более круглая. Глазницы относительно меньшего размера, окружены более массивными костными дугами и ближе посажены; заглазничное сужение черепа выражено сильнее. Нижняя челюсть более массивная, с прочно сросшимся симфизом. 

    Череп мезопропитека (Mesopropithecus globiceps).

 

Зубная формула составляет I2/i1, C1/c1, P2/р2, M3/m3, или I2/i2, C1/c0, P2/р2, M3/m3, — в зависимости от того, считать ли один из нижних постоянных зубов резцом или клыком. Верхние резцы сравнительно большие, верхние клыки также хорошо развиты. Нижняя зубная гребенка, как у индриевых и бабакотии, состоит из 6 резцов вместо 6, характерных для многих мокроносых приматов. Постоянные зубы у этого рода, как и у прочих палеопропитековых и индриевых, развивались рано.

Основные различия между мезопропитеками и индриевыми касаются устройства посткраниального скелета. Передние конечности несколько длиннее задних, хотя плечо и бедро приблизительно одинаковой длины. Индексы пропорций конечностей: интермембральный — 97-113, гумерофеморальный — 90-104, брахиальный — 101-104, круральный — 85-88. Проксимальные фаланги пальцев удлинены и изогнуты  (это характерно для всех палеопропитековых и не характерно как для современных индриевых, так и для другого семейства ископаемых лемуров — археолемуровых). 

    Прорисовки черепов разных видов мезопропитеков (Mesopropithecus), приведенных в общем масштабе: 1 — Mesopropithecus pithecoides; 2 — Mesopropithecus globiceps.

Mesopropithecus pithecoides Standing, 1905 (тип) — типовой вид, известный из голоцена центральной возвышенной части Мадагаскара (местонахождения Ампасамбазимба, Антсирабе, Масинандраина). Видовое название происходит от древнегреческого πιθηκος — "обезьяна", подчеркивая предполагаемое сходство внешности с обезьянами. Средняя длина черепа — 9,8 см, вес оценивается приблизительно в 10 кг. По сравнению с Mesopropithecus globiceps, череп имеет более широкую лицевую часть и в целом более массивен, особенно в районе сагиттального и затылочного гребней и височных дуг. Индексы пропорций конечностей: интермембральный — 99, гумерофеморальный — 91, брахиальный — 101, круральный — 85. Основу рациона составляли листья, однако он включал также плоды и, реже, твердые семена. По соседству обитали другие, более крупные ленивцевые лемуры — палеопропитек (Palaeopropithecus maximus) и археоиндри (Archaeoindris fontoynontii). Радиоуглеродный анализ остатков одной из особей позволяет датировать их концом VII - концом VIII в. н. э.

Mesopropithecus globiceps (Lamberton, 1936) — вид, известный из голоцена южной и юго-западной частей Мадагаскара (мастонахождения Анавоха, Бело-сур-мер, Маномбо-Толиара, Таоламбиби, Тсиандроина, грот Анказоабо). Синоним: Neopropithecus globiceps Lamberton, 1936. Видовой эпитет отображает выпуклость лба и происходит от латинского слова globus ("шар") с добавлением новолатинского суффикса -ceps, обозначающего голову. Средняя длина черепа — 9,4 см, вес оценивается примерно в 9 кг. Череп отличается сравнительно грацильным строением, приближаясь по пропорциям к таковому сифак (Propithecus). Зубы также сходны с зубами этих лемуров, но в основном крупней, за исключением более коротких нижних предкоренных и М3. Индексы пропорций конечностей: интермембральный — 97, гумерофеморальный — 90, брахиальный — 101, круральный — 85. Основные отличия от индриевых заключаются в строении позвоночного столба, таза и задних конечностей, лучше приспособленных для висячего образа жизни, подобно таким ленивцевых лемуров, как палеопропитеки и бабакотия. Животное питалось плодами и листьями, реже разнообразя рацион семенами, как современные индри. 3 обнаруженных образца были подвергнуты радиоуглеродному анализу и датированы периодом с середины IV в. до н. э. до 1-й пол. V в. н. э.

    Нижняя челюсть мезопропитека (Mesopropithecus globiceps) из затопленного пещерного местонахождения.

Mesopropithecus dolichobrachion Simons, Godfrey, Jungers, Chatrath et Ravaoarisoa, 1995 — вид, известный из голоцена северной части Мадагаскара (пещера Антсируандуха горного массива Анкарана). Видовое название в переводе с древнегреческого означает "длиннорукий", указывая на тот факт, что, в отличие от других мезопропитеков, у этого вида передние конечности были длиннее задних благодаря длинной и массивной плечевой кости. Данный вид несколько крупнее 2 других: средняя длина его черепа составляет 10,2 см, а вес оценивается приблизительно в 11 кг. Помимо несколько более крупных размеров, отличается от предыдущих видов иными пропорциями (так, передние конечности были более длинными и массивными). Индексы пропорций конечностей: интермембральный — 113, гумерофеморальный — 104, брахиальный — 104, круральный — 88. 

Кроме более длинных передних конечностей, Mesopropithecus dolichobrachion сильнее искривленные фаланги пальцев, что позволило сделать предположение, что этот вид был лучше, чем остальные, приспособлен для висячего образа жизни (искривленность фаланг составляет 73°, что выше, чем у любых других известных приматов, за исключением орангутанов (Pongo)). Это предположение получило дополнительное подтверждение после анализа поясничного позвонка, сходного по форме и размерам с соответствующими позвонками другого представителя палеопропитековых, приспособленного к висячему образу жизни, — бабакотии. У позвонка уменьшены остистый и поперечные отростки, общие размеры также относительно меньшие, чем у палеопропитеков. Зубы Mesopropithecus dolichobrachion сходны с зубами 2 других видов мезопропитеков, за исключением разницы в форме М3, имеющего более широкий тригонид и более узкую дистальную поверхность. Видимо, в рацион данного вида входило больше семян, чем других. Mesopropithecus dolichobrachion, известный по немногочисленным находкам в пределах небольшого ареала, делил его еще с 2 представителями семейства — бабакотией (Babakotia radofilai) и палеопропитеком (Palaeopropithecus maximus).

Распространение 

Как биологический род мезопропитеки были распространены в разных областях Мадагаскара, хотя ареалы отдельных видов, вероятно, не пересекались. При этом они обитали в центральных и северных областях Мадагаскара одновременно с другими видами палеопропитековых лемуров. Известны 7 местонахождений остатков Mesopropithecus globiceps на юге острова, 2 местонахождения остатков Mesopropithecus pithecoides в центральной части и 1 местонахождение остатков Mesopropithecus dolichobrachion на севере Мадагаскара.

    Карта мест обнаружения остатков мезопропитеков (Mesopropithecus): красный цвет — Mesopropithecus dolichobrachion; зеленый цвет — Mesopropithecus globiceps; синий цвет — Mesopropithecus pithecoides.

Судя по строению конечностей и их поясов, мезопропитеки вели древесный образ жизни. У представителей данного рода удлинены не столько нижние, сколько верхние конечности, что говорит о их приспособленности не к прыжкам, как индриевые, а к лазанию, висению и квадрупедальному передвижению. По сравнению с другими палеопропитековыми, однако, интермембральный индекс у мезопропитеков не особенно высокий, свидетельствуя о их лучшей адаптированности к хождению на четырех ногах и меньшей специализации к висению. Сохранившиеся элементы кисти указывают на способность к вертикальному лазанию, напоминая соответствующие кости лориевых (Loridae). Удлиненные и искривленные фаланги пальцев приспособлены для надежного захвата ветвей.

Более массивные челюсти свидетельствуют о том, что листья, требующие наиболее тщательного перетирания, составляли в рационе мезопропитеков относительно большую часть, чем у индриевых. Если обитавший на центральном плато Mesopropithecus pithecoides был, по-видимому, почти исключительно листоядным, рацион 2 других видов был более разнообразным, включая плоды, а временами твердые семена. При этом строение зубов Mesopropithecus dolichobrachion указывает на то, что семена в его диете занимали пропорционально большее место, чем у других видов. Относительный размер глазниц мезопропитеков совпадает с размером глазниц у наиболее мелких из современных индриевых и свидетельствует о низкой резкости зрения. 

Самые молодые радиоуглеродные датировки остатков мезопропитеков относят их к VI-VII вв. н. э. Вероятно, исчезновение этих лемуров было обусловлено охотой и уничтожением естественной среды обитания малайскими иммигрантами, прибывшими на Мадагаскар не позднее 500 г. н. э. Возможно также, что на их численность негативно повлияло иссушение климата, вызвавшее сокращение на острове площадей, занимаемых тропическими лесами. Скорее всего, ко времени появления здесь европейцев в начале XVI в. мезопропитеки уже не существовали.

Мезопропитеки (Википедия)  перейти  

Mesopropithecus (Paleobiology Database)  перейти  

Каландадзе Н. Н., Шаповалов А. В. Судьба мегафауны наземных экосистем Мадагаскарской зоогеографической области в позднем антропогене. 

Мадагаскар / Науч. ред. Б. Д. Васильев. — М.: Прогресс, 1990

Cenozoic mammals of Africa / Ed. by Werdelin L., Sanders W. J. — University of California Press, 2010

Elwyn Simons: A search for origins / Ed. by Fleagle J. G., Gilbert C. C. — New York: Springer, 2008

Encyclopedia of Human Evolution and Prehistory / Ed. by Delson Е., Tattersall I., Van Couvering J., Brooks A. S. — Taylor & Francis, 2000

Godfrey L. R., Jungers W. L. The Extinct Sloth Lemurs of Madagascar. Evolutionary Anthropology 12, 2003

Godfrey L. R., Semprebon G. M., Jungers W. L., Sutherland M. R., Simons E. L., Solounias N. Dental use wear in extinct lemurs: evidence of diet and niche differentiation. Journal of Human Evolution 47 (3), 2004

Horvath J. E., Weisrock D. W., Embry S. L., Fiorentino I., Balhoff J. P., Kappeler P., Wray G. A., Willard H. F., Yoder A. D. Development and Application of a Phylogenomic Toolkit: Resolving the Evolutionary History of Madagascar's Lemurs // Genome Research 18, 2008

Jungers W. L., Godfrey L. R., Simons E. L., Chatrath P. S. Phalangeal curvature and positional behavior in extinct sloth lemurs (Primates, Palaeopropithecidae). Proceedings of the National Academy of Sciences 94 (22), 1997

Lemurs: Ecology and Adaptation / Ed. by Gould L., Sauther M. L. — Springer Science & Business Media, 2006

Mittermeier R. A., Louis E. E., Richardson M., Schwitzer C., Langrand O., Rylands A. B., Hawkins F., Rajaobelina S., Ratsimbazafy J., Rasoloarison R., Roos C., Kappeler P. M., MacKinnon J. Lemurs of Madagascar (3rd ed.). — Conservation International, 2010

Nowak R. M. Walker's Primates of the World. — Baltimore, MD: The Johns Hopkins University Press, 1999

Orlando L., Calvignac S., Schnebelen C., Douady C. J., Godfrey L. R., Hänni C. DNA from extinct giant lemurs links archaeolemurids to extant indriids. BMC Evolutionary Biology 121 (8), 2008

Primate evolution and human origins / Ed. by Ciochon R. L, Fleagle J. G. — Hawthorne, NY: Aldine de Gruyter, 1987

Simons E. L., Godfrey L. R., Jungers W. L., Chatrath P. S., Ravaoarisoa J. A new species of Mesopropithecus (Primates, Palaeopropithecidae) from Northern Madagascar. International Journal of Primatology 16 (4), 1995

Szalay F., Delson E. Evolutionary history of the Primates. — New York: Academic Press, 1979

Tattersall I. Revision of the Subfossil Indriinae. Folia Primatologica 16, 1971 

Tattersall I. The Primates of Madagascar. — New York: Columbia University Press, 1982

The Natural History of Madagascar / Ed. by Goodman S. M., Benstead J. P. — University of Chicago Press, 2003

The Primate Fossil Record / Ed. by Hartwig W. C. — Cambridge: Cambridge University Press, 2002