Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 20.09.2020, 05:15
Многобугорчатые — Multituberculata

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
  Клада †Аллотерии (Allotheria)
    Отряд †Многобугорчатые (Multituberculata)

Многобугорчатые, или мультитуберкуляты (Multituberculata Cope, 1884), — отряд клады аллотериев (Allotheria Marsh, 1880), происходящий из средней юры - позднего палеоцена Европы, поздней юры - позднего эоцена Северной Америки, ? ранней / средней юры - раннего эоцена Азии и раннего мела Австралии. Таксономически многобугорчатые весьма разнообразны: в их рамках установлены 2 подотряда, 6 надсемейств и 21 семейство. Это самый многочисленный отряд мезозойских млекопитающеобразных.


    Многобугорчатое в естественном окружении.

Свое название группа получила в связи с характерным строением коренных зубов: их окклюзионные поверхности несут многочисленные бугорки (бугорок на латинском языке — tuberculum), расположенные рядами. 

По размерам многобугорчатые варьируют от мелкой мыши до бобра, однако большинство из них имеют размеры крысы. 

    Прорисовки частично реконструированных черепа и нижней челюсти камптобаатара (Kamptobaatar kuczynskii): сверху (А), со стороны неба (Б), сбоку (В) и сзади (Г) (затылок изображен в меньшем масштабе). 

Череп многобугорчатых довольно крупный относительно остального тела. Он низкий и широкий, особенно в межглазничном пространстве. Лицевой отдел черепа короткий. Носовые кости большие, расширяющиеся назад. Лобные кости нависают над глазницами. Судя по устройству последних, глаза смотрели не вперед, как это характерно для большинства ранних териевых млекопитающих, а вбок. Скуловая дуга сформирована длинным задним отростком верхнечелюстной кости и чешуйчатой костью, сама же скуловая кость отсутствует. Мозговая коробка относительно мелкой крыловидной костью и крупной восходящей пластиной каменистой напоминает известную для морганукодонтов и триконодонтов. Чешуйчатая кость в образовании ее стенки существенно не участвует. Мозговая полость очень маленькая. Затылок примитивного типа, поскольку сохраняет задневисочную яму.

    Прорисовки мозговой коробки камптобаатара (Kamptobaatar kuczynskii) (А) и утконоса (Ornithorhynchus anatinus) (Б).

Нижняя челюсть короткая и массивная. Срастание ее ветвей в симфизе непрочное, что свидетельствует о возможности односторонних движений каждой из ветвей челюсти. Передний отдел впереди заднего премоляра большей частью сильно понижен. Массетерная ямка крупная. Угловой отросток отсутствует, венечный отросток обычно низкий. У большинства родов ямка челюстного сустава открывается вперед. Ее строение позволяло нижней челюсти совершать не только вертикальные, но и продольные движения, тогда как поперечные «запрещены». Челюсть двигалась спереди назад (палинальный ход), что не встречается у современных млекопитающих, но является отличительной чертой аллотериев. Во время смыкания челюстей укус усиливался оттягиванием нижней челюсти назад (примерная аналогия с жеванием у дицинодонтов).

Подобно настоящим млекопитающим, но независимо от них, квадратная и сочленовная кости вошли в состав среднего уха, превратившись в молоточек и наковальню. Как и у других примитивных млекопитающеобразных, слухового барабана еще нет, а улитка не свернута спиралью.   

    Прорисовки реконструированных черепов некоторых многобугорчатых с помеченным последним нижним предкоренным зубом (р4).

Зубная система сильно специализирована и напоминает таковую грызунов. Формула зубов: I2-3/i1, C1-0/c0, P1-5/p0-4, M2/m2-3. У наиболее архаичных форм зубы мало дифференцированы по величине, могут наличествовать верхние клыки, а щечные зубы сохраняют простое строение с многочисленными бугорками. Со временем число резцов редуцируется, они увеличиваются в размерах и приобретают постоянный рост. У типичных форм сохранившаяся II-я пара верхних резцов (I2) увеличена, направлена вниз; II-я пара нижних (i2) — еще более крупная, длинная, направлена вперед и несколько вверх (сходны с резцами грызунов), остальные отсутствуют. Клыки исчезают, а резцы отделяются от щечных зубов широкой диастемой.

Щечные зубы режуще-перетирающего типа. Верхние предкоренные округлые или овальные, с небольшим числом бугорков, без режущего лезвия; P4 иногда усложнен и подобен коренным. Задний нижний предкоренной (p4) зачастую сильно удлиняется, становится значительно выше и существенно сжимается с боков, формируя продольное режущее срединное лезвие, зубчатое на вершине и с вертикально бороздчатыми боковыми поверхностями. Лезвиеподобные предкоренные являются апоморфией многобугорчатых; нечто подобное также наблюдается у некоторых кенгуру (например, у Hypsiprymnodontidae) и плезиадаписообразных Carpolestidae. Передние предкоренные значительно меньше, порой также со срединным режущим лезвием, продолжающим лезвие p4, или иногда, кроме рудиментарного p3, отсутствуют. 

    Прорисовки последнего нижнего предкоренного зуба (р4) различных зубов различных многобугорчатых, а также некоторых сумчатых и плацентарных.

Коренные зубы, по 2 наверху и внизу, длинные, с продольными рядами многочисленных бугорков (2-3 ряда на верхних коренных и 2 ряда на нижних), разделенными продольными бороздами. Предполагается, что дополнительные ряды бугров развились из бугорков цингулума и цингугида. Бугорки имеют различную, иногда более или менее отчетливую поперечно-полулунную форму. При смыкании челюстей внешний ряд бугорков на нижних зубах входил в пространство между рядами на верхних. Строение, ориентация и характер износа коренных зубов подтверждает, что движение нижней челюсти происходило только в сагиттальной плоскости без какой-либо поперечной составляющей, присутствовавшей у наиболее примитивных млекопитающих.

Посткраниальный скелет многобугорчатых довольно однообразен и вполне соответствует генерализованному плану строения млекопитающеобразных. Туловище вытянутое и довольно приземистое. Таз узкий, с предлобковыми костями. Конечности пятипалые, стопоходящие. Хвост длинный. У форм, приспособленных к лазанью по деревьям, стопа приобрела способность разворачиваться назад, а хвост стал хватательным. 

Головной мозг небольшой и примитивно устроенный. Очень узкое пространство между половинками таза может указывать на живорождение очень мелких и недоразвитых детенышей, как у сумчатых.

    Прорисовки реконструированного таза криптобаатара (Kryptobaatar dashzevegi): сверху (слева) и спереди (справа).

Примечательно, что некогда древнейшим представителем многобугорчатых считали Tritylodon, несмотря на крупные размеры и основываясь на поверхностном морфологическом сходстве этого цинодонта с представителями рассматриваемой группы. Самих многобугорчатых часто относили к сумчатым, а некоторые южноамериканские кайнозойские сумчатые иногда неправильно причислялись к многобугорчатым. Также высказывалось предположение, что многобугорчатые являются предками однопроходных. В пользу этой точки зрения приводились такие признаки последних, как утрата слезной и редукция скуловой кости, а также своеобразно складчатые зачаточные щечные зубы современного утконоса.

    Филогенетические отношения эвхарамийид, многобугорчатых и форм с сочетанием признаков обеих групп. Отмечены особенности строения зубов, которые появляются у конкретных таксонов. 

О происхождении многобугорчатых известно мало, но основная гипотеза предполагает их родство с другим отрядом аллотериев — харамийидами (Haramiyida), существовавшими с позднего триаса по поздний мел. В связи с открытым в Сибири примитивных среднеюрских многобугорчатых можно предположить, что именно здесь находился центр их происхождения. Другие древние представители отряда известны из Китая и Западной Европы.

Многобугорчатые — большая, богато расчлененная группа, просуществовавшая без существенных морфологических изменений огромный промежуток времени и получившая широкое распространение. Это свидетельствует о том, что эти животные были хорошо приспособлены к окружающим условиям. Большинство представителей отряда являлись наземными, некоторые хорошо прыгали или обладали способностью к рытью, многие поздние формы вели древесный образ жизни. По-видимому, многобугорчатые тяготели к лесным стациям. Они не были способны к продолжительному быстрому бегу и для защиты от хищников использовали ядовитые шпоры на задних конечностях. 

    Трехмерные модели нижних щечных зубов 4 представителей многобугорчатых (сверху вниз: Ctenacodon, Ptilodus, Cimolomys, Taeniolabis). Левая колонка — вид сбоку (со стороны щеки), средняя и правая — вид сверху (жевательная поверхность). Справа разными цветами показаны площадки различной ориентации, то есть наклоненные в разные стороны. Показатель OPC (количество таких площадок) характеризует сложность зубной поверхности. m — моляры, p — премоляры.

Пищевые предпочтения многобугорчатых долгое время оставались предметом споров: различные исследователи считали их хищными, всеядными или преимущественно растительноядными. Наибольшее признание получила последняя гипотеза. Полагали, что длинные резцы этих животных могли служить для прокалывания и прогрызания твердых плодов, большой задний нижний предкоренной — для разрезания оболочек более мягких и размельчения крупных плодов, а многобугорчатые коренные — для их раздавливания. 

Затем на современных млекопитающих было продемонстрировано, что о характере их питания можно судить по показателю OPC (Orientation Patch Count), характеризующему сложность жевательной поверхности щечных зубов: чем больше на ней всевозможных бугорков и ложбинок, тем меньше доля животной и выше доля растительной пищи в рационе. Это правило достаточно строго выполняется для млекопитающих разных размеров и относящихся к разным отрядам.

Анализ OPC  многобугорчатых показал, что их юрские и раннемеловые представители, скорее всего, были всеядными животными, предпочитавшими животную пищу. Такие же значения OPC характерны для современных зверей, питающихся насекомыми и фруктами. Разброс значений оставался небольшим, что говорит об однообразии пищевых стратегий в пределах отряда многобугорчатых. Однако в позднем мелу, особенно во второй его половине, среди многобугорчатых начали появляться формы со все более сложными щечными зубами. Среднее значение OPC стало расти, что говорит о переходе многих представителей отряда на растительную диету. При этом наряду с фитофагами сохранялись и всеядные формы. Многобугорчатые стали более разнообразными по своим пищевым предпочтениям, что отражается в росте разброса (стандартного отклонения) OPC.


    Погрызы на кости, оставленные многобугорчатым.

Во второй половине позднего мела выросло также и таксономическое разнообразие (число родов) многобугорчатых, их средний размер, а также разброс по размеру. Все эти показатели (OPC, число родов, размер) являются в значительной мере независимыми, то есть их изменения не вытекают друг из друга. Существуют статистические аргументы в пользу того, что рост среднего значения OPC в конце мела не является тривиальным следствием роста числа родов, сохранившихся в палеонтологической летописи. Хотя среди крупных многобугорчатых формы с высокими значениями OPC встречаются чаще, чем среди мелких, эта зависимость не строгая.

Многобугорчатые относительно легко пережили биосферный кризис на рубеже мезозоя и кайнозоя. Некоторые их семейств вымерли, но дифференциация оставшихся линий продолжалась, так что в целом родовое разнообразие в начале палеогена по сравнению с концом мела даже возросло. В палеоцене многобугорчатые оставались столь же разнообразны по размерам и питанию, как и в конце мела. В конце палеоцена и в эоцене группа пришла в упадок, ее разнообразие стало быстро сокращаться, а последние ее представители были мелкими и имели простые жевательные поверхности, подобно древнейшим представителям отряда. 

Такая динамика хорошо согласуется с гипотезой о том, что многобугорчатые столкнулись с все ужесточающейся конкуренцией со стороны плацентарных — сначала кондиляртр, позднее плезиадаписообразных и, наконец, грызунов. Эти группы характеризовались более прогрессивной физиологией и поведением, чем многобугорчатые. Освоив те же экологические ниши, они научились использовать их ресурсы более эффективно. Дополнительный прессинг на многобугорчатых могли создавать климатические изменения и появление новых хищников.

    Изменения морфологического и таксономического разнообразия многобугорчатых во времени. По горизонтальной   оси — время в млн лет назад. Вертикальной черной линией показан рубеж мела и палеогена (65,5 млн лет назад), когда произошло массовое вымирание. a — сложность зубной поверхности (OPC). Черными горизонтальными линиями показаны данные по отдельным родам, красная линия — среднее значение OPC, синяя — разброс (стандартное отклонение), характеризующий разнообразие типов питания. Зеленым закрашена область значений OPC, характерная для зверей, предпочитающих растительную пищу (Herbivore — растительноядные, PD Omni — всеядные с преобладанием растительной пищи). Незакрашенная область соответствует преобладанию животной пищи в рационе (от AD omni — всеядных с уклоном в хищничество до Hypercarn — «гиперхищников»). b — число родов. c — масса тела (кг).

Судя по всему, главным стимулом для быстрого роста разнообразия многобугорчатых и сдвига их пищевых предпочтений в сторону фитофагии была экспансия цветковых растений. Она началась несколько раньше, в середине мела, но именно во второй половине позднего мела происходил особенно быстрый рост их разнообразия и численности. Среди цветковых в то время появилось множество быстрорастущих травянистых форм, потенциально представляющих собой ценнейший пищевой ресурс. Многобугорчатые сумели его освоить, что и привело к росту их разнообразия и численности. Поскольку цветковые растения мало пострадали во время кризиса, кормовая база многобугорчатых не была подорвана, и это помогло им сохранить высокое разнообразие в палеоцене. Дополнительными факторами, обеспечившими выживание группы, могли быть теплокровность, небольшой размер и, соответственно, высокая численность популяций, а также достаточно эффективная забота о потомстве. В общей сложности многобугорчатые просуществовали около 120 млн. лет — своеобразный рекорд среди отрядов млекопитающеобразных. Это первая группа тетрапод, достигшая доминирования в адаптивной зоне «грызунов» — т. е. небольших фитофагов.  

По мнению ряда исследователей, расцвет многобугорчатых мог быть одной из косвенных причин упадка динозавров. Многобугорчатые были фактически первыми высокоэффективными мелкими фитофагами среди наземных позвоночных. Поскольку растительной пищи в общем случае во много раз больше, чем животной, популяции мелких фитофагов могут достигать очень высокой численности (яркий пример — современные грызуны). Появление множества мелких растительноядных млекопитающеобразных, в свою очередь, создало предпосылки для эволюции специализированных охотников на этих животных, то есть хищников, специализирующихся на мелкой четвероногой добыче. Однажды появившись, такие хищники, несомненно, стали бы представлять смертельную угрозу для маленьких детенышей динозавров, которых гигантские родители едва ли могли эффективно охранять.

Состав отряда следующий:
      семейство †Ханотериевые (Hahnotheriidae Butler et Hooker, 2005);
      семейство †Кермакодонтовые (Kermackodontidae Butler et Hooker, 2005);
  подотряд †Плагиауляциды (Plagiaulacida Simpson, 1925);
    надсемейство †Аллодонтоиды (Allodontoidea Marsh, 1889);
      семейство †Аллодонтовые (Allodontidae Marsh, 1889);
      семейство †Софиябаатаровые (Zofiabaataridae Bakker, 1992);
    надсемейство †Паульхоффатиоиды (Paulchoffatioidea Hahn, 1969 sensu Hahn et Hahn, 2003);
      семейство †Паульхоффатиевые (Paulchoffatiidae Hahn, 1969);
      семейство †Пинейродонтовые (Pinheirodontidae Hahn et Hahn, 1999);
    надсемейство †Плагиауляцоиды (Plagiaulacoidea Ameghino, 1894);
      семейство †Плагиауляциевые (Plagiaulacidae Gill, 1872);
      семейство †Эобаатаровые (Eobaataridae Kielan-Jaworowska, Dashzeveg et Trofimov, 1987);
      семейство †Альбионбаатаровые (Albionbaataridae Kielan-Jaworowska et Ensom, 1994);
  подотряд †Цимолодонты (Cimolodonta McKenna, 1975);
      семейство †Коррьебаатаровые (Corriebaataridae Rich, Vickers-Rich, Flannery, Kear, Cantrill, Komarower, Kool, Pickering, Trusler, Morton, Van Klaveren et Fitzgerald, 2009);
      семейство †Боффиевые (Boffidae Hahn et Hahn, 1983);
      семейство †Цимоломовые (Cimolomyidae Marsh, 1889);
      семейство †Когайоновые (Kogaionidae Radulescu et Samson, 1996);
      семейство †Эвкосмодонтовые (Eucosmodontidae Jepsen, 1940);
      семейство †Микрокосмодонтовые (Microcosmodontidae Holtzman et Wolberg, 1977);
    надсемейство †Птилодонтоиды (Ptilodontoidea Cope, 1887);
      семейство †Цимолодонтовые (Cimolodontidae Marsh, 1889);
      семейство †Неоплагиауляцовые (Neoplagiaulacidae Ameghino, 1890);
      семейство †Птилодонтовые (Ptilodontidae Cope, 1887);
    надсемейство †Джадохтатериоиды (Djadochtatherioidea Kielan-Jaworowska et Hurum, 1997);
      семейство †Хулсанбаатаровые (Chulsanbaataridae Kielan-Jaworowska, 1974);
      семейство †Слоанбаатаровые (Sloanbaataridae Kielan-Jaworowska, 1974);
      семейство †Джадохтатериевые (Djadochtatheriidae Kielan-Jaworowska et Hurum, 1997);
    надсемейство †Тениолабидоиды (Taeniolabidoidea Granger et Simpson, 1929);
      семейство †Тениолабидовые (Taeniolabididae Granger et Simpson, 1929);
      семейство †Лямбдопсаловые (Lambdopsalidae Chow et Qi, 1978).

Ссылки

Древнейшие многобугорчатые млекопитающие юрского периода и Сибирь как центр происхождения мультитуберкулят (PALEO.RU)  перейти   
Марков А. Экспансия растительноядных млекопитающих началась задолго до вымирания динозавров. — 2006 (Элементы.Ру)  перейти    
Многобугорчатые (Википедия)  перейти     

Литература

Зоогеография палеогена Азии / Отв. ред. Крамаренко Н. Н. — М.: Наука, 1974
Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые высшие позвоночные. — СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2001
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 2. — М.: Мир, 1993
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 13: Млекопитающие / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Государственное научно-техническое издательство литературы по геологии и охране недр, 1962
Павлова М. В. Палеозоология. Ч. 2. Позвоночные. — М.-Л.: Государственное издательство, 1929
Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. — М. — Л.: Государственное научно-техническое издательство нефтяной и горно-топливной литературы, 1939
Россолимо О. Л., Павлинов И. Я., Крускоп С. В., Лисовский А. А., Спасская Н. Н., Борисенко А. В., Панютина А. А. Разнообразие млекопитающих. Ч. 1-3. — М.: Изд-во КМК, 2004