Век млекопитающих - Age of Mammals

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)

  Класс Млекопитающие (Mammalia) 

    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)

      Клада Голотерии (Holotheria)

        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)

          Клада Кладотерии (Cladotheria)

            Клада Затерии (Zatheria)

              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)

                Клада Терии (Theria)

                  Клада Эвтерии (Eutheria)

                    Клада Плацентарные (Placentalia)  

                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 

                        Клада Скротиферы (Scrotifera)

                          Клада Феревунгуляты (Fereuungulata) 

                            Клада Эвунгуляты (Euungulata)

                              Клада Параксонии (Paraxonia)  

                                Отряд †Мезонихии (Mesonychia)

                                   Семейство †Мезониховые (Mesonychidae)

                                     Род †Монголониксы (Mongolonyx)

                                       Вид †Mongolonyx robustus

                                       Вид †Mongolonyx dolichognathus 

Монголониксы (Mongolonyx Szalay et Gould, 1966) — род семейства мезониховых (Mesonychidae Cope, 1875), происходящий из среднего эоцена Азии. Установлены 2 вида.

    Реконструкция внешнего облика монголоникса (Mongolonyx robustus). Автор — Р. Евсеев.

Родовое наименование переводится как "монгольский коготь".

Монголониксы представляли собой больших плотоядных животных. Длина их черепа превышала 50 см, что вполне сопоставимо с черепом крупного бурого медведя (Ursus arctos). Исходя из пропорций Mesonyx, известного по более-менее полному скелету, можно предположить, что эти мезонихиды достигали порядка 2,8 м в длину от кончика носа до основания хвоста и около 1,4 м в холке. Однако гораздо больше вопросов вызывает не внешний облик, а предположительный образ жизни монголониксов. 

Судя по имеющемуся материалу, коронки их мощных щечных зубов не подвержены значительному износу, нижние предкоренные мало загнуты назад, эмаль-дентиновая линия не дугообразная (загнутые коронки предкоренных млекопитающих хищников препятствуют выскальзыванию раскусываемых костей, а дугообразность эмаль-дентиновой линии указывает на повышенную прочность эмали их зубов). На первый взгляд, подобная зубная система кажется не слишком хорошо приспособленой к разгрызанию костей и сухожилий. Это довольно неожиданно для поздних мезонихид, в большинстве своем демонстрирующих выраженную костедробящую специализацию. Само собой разумеется, Mongolonyx существенно превосходит в этом отношении ранних представителей группы типа Mesonyx, однако на порядок уступает таким "специалистам", как Harpagolestes и Mongolestes.

 

    Реконструкция очертаний черепа и головы монголоникса (Mongolonyx dolichognathus). Автор — Р. Евсеев.

В то же время, тупобугорчатые щечные зубы монголониксов все-таки достаточно массивны (особенно у Mongolonyx dolichognathus). Установлено, что их корни сливались в своей верхней части, образуя под коронкой дентиновую платформу, что могло способствовать продлению функционирования зуба после стирания коронки. Весьма вероятно, что подобное строение зубов было направлено на сопротивление их изнашиванию и может свидетельствовать о питании очень твердой пищей, в частности о дроблении костей трупов. У других мезонихид, питавшихся более мягким кормом, такое приспособление отсутствовало — их корни не сливались, а разделялись непосредственно под коронкой зуба.

С другой стороны, близкорасположенные нижние клыки монголониксов свидетельствуют в пользу адаптации к мощному укусу-отщипыванию, что наблюдается также у некоторых оксиенодонтов (Sarkastodon) и гиенодонтов (Megistotherium). Такие сближенные клыки существенно увеличивали силу укуса, по принципу аккумулирования давления на меньшей площади. Можно предположить, что эти хищники вкладывали всю свою мощь в один укус, вцепляясь в жертву намертво, а не наносили ей множественные раны.

Следующая примечательная особенность морфологии монголониксов — округлая головка суставного отростка их нижней челюсти. При этом, судя по сохранившимся образцам, левая и правая нижнечелюстные ветви полностью срастались в симфизной области. В итоге нижняя челюсть получала возможность достаточно свободно двигаться из стороны в сторону, избегая при этом вывиха в симфизе (интересно, что подобная способность развилась также у других выраженных мясоедов — гиенодонтов рода Hyaenodon). Не менее интересно наличие на сильно вытянутом небе специальных костных трубок, служивших для защиты дыхательных каналов. Они позволяли хищникам не задохнуться, когда те, на охоте или в процессе питания, захватывали в пасть большие куски плоти. По сходным причинам подобные образования вполне независимо развились и у ряда других хищников (к примеру, все у тех же гиенодонов).      

 

    Портретная реконструкция монголоникса (Mongolonyx dolichognathus). Автор — Р. Евсеев.

Род Mongolonyx четко диагностируется и обладает целым рядом характерных морфологических признаков. Так, от Mesonyx его отличают более значительные общие размеры, моляризованные Р4/р4, а также относительно более тупые и большие коренные зубы. Его зубы также относительно крупнее и массивнее, чем у Dissacus, Harpagolestes и большинства других представителей семейства. В отличие от Dissacus и Pachyaena, у Mongolonyx отсутствует цингулюм на верхних коренных зубах и не отмечаются какие-либо следы метаконида на тригонидах нижних коренных. От Synoplotherium, Mongolestes и Harpagolestes данный род отличает более прямая нижняя челюсть с удлиненным и сравнительно узким симфизом.

Важное отличие от большинства мезонихид (вероятно, за исключением Pachyaena) состоит в том, что нижние клыки Mongolonyx располагаются очень близко друг к другу. В отличие от Harpagolestes, коронки нижних предкоренных загнуты назад не столь выражено, а их эмаль-дентиновая линия не является дугообразной. Кроме того, на р4 крупные элементы параконида параллельны протокониду, в то время как у Harpagolestes и Pachyaena параконид образует угол с протоконидом. Расположенный антеропостериорно параконид m3 также четко отличает Mongolonyx от Harpagolestes. От Mongolestes рассматриваемый род отличается наличием m3 и редукцией р1.

Mongolonyx robustus Dashzeveg, 1976 — более древний и менее специализированный вид, известный из низов среднего эоцена (хайчинская свита, формация Аршанто, аршантский ярус) местонахождения Хайчин-Ула II в Ингэни-Хобурской котловине на юге пустыни Гоби, Монголия.

Обнаруженный материал представлен неполным черепом, ассоциированным с нижней челюстью (типовой образец), а также зубами. Верхняя часть черепа отсутствует, зубы не сохранились за исключением левых Р2, Р4, и М2. Нижнечелюстные зубы, кроме коренных, сохранились плохо, резцы и клыки разрушены. В общем, сохранность найденных остатков оставляет желать лучшего.

    Неполный череп и нижняя челюсть монголоникса (Mongolonyx robustus) из местонахождения Хайчин-Ула II, Монголия.

Череп средней длины, узкий, его лицевая часть сравнительно длинная, скуловые дуги тонкие, довольно широко раздвинуты. Из-за срастания швов и плохой сохранности о детальном строении черепа судить трудно. Нижняя челюсть массивная и длинная, с изогнутым нижним краем в области р1-m3. Симфиз нижней челюсти удлинен, несколько приподнят и слабо расширен в своей передней части. Задний конец симфиза доходит до переднего края р3. Горизонтальная ветвь высокая, восходящая ветвь низкая. 

    Прорисовки черепного материала монголоникса (Mongolonyx robustus) из местонахождения Хайчин-Ула II, Монголия: череп снизу (а), нижняя челюсть сбоку (б) и сверху (в).

Зубная формула: I?/i2, С1/c1, Р4/p4, М3/m3. Клыки массивные. Щечные зубы в целом относительно небольшие, в большинстве своем симметричные. Р2 мелкий, конусовидный и с 2 корнями. Между Р2 и Р3 находится диастема. Р3 крупный, без переднего выступа; протоконид крупный и высокий, талонид маленький. Р4 хорошо моляризован, его длина больше ширины, паракон крупный, метакон гораздо меньше и ниже его, протокон маленький, низкий, четко выраженный. Параконы на М1 и М2 крупные, метаконы маленькие. Внутренний выступ, несущий протокон, на М1-2 низкий и в 1,5 раза меньше паракона. М2 меньше, чем Р4. Воротничок на верхних зубах не развит.

Нижние резцы плотно сближены; i2 крупнее i1. Диастема между клыком и р1 составляет 4 мм, также диастемы имеются между р1 и р2, р2 и р3. р1 резко асимметричный, однокорневой, сильно наклонен вперед. р2 очень маленький, конусовидный, симметричный, с 2 корнями. р4 такой же величины, как р3, но более моляризован; параконид развит слабо, талонид крупный. Индекс m3/m2 = 76,4 %. m2 и m3 почти одинаковой величины, их длина больше ширины; тригонид гораздо выше талонида, параконид маленький. На нижнекоренных метаконид полностью редуцирован; воротничок не развит.

    Зубная серия монголоникса (Mongolonyx robustus) из местонахождения Хайчин-Ула II, Монголия.

Некоторые краниодентальные промеры типового образца Mongolonyx robustus: кондилобазальная длина черепа — 520 мм; общая ширина черепа по скуловым дугам — не менее 320 мм; индекс ширина/длина Х 100 = 29,8; диастема между Р1 и Р2 — 13 мм; Р4: длина — 30 мм, ширина — 13 мм; М2: длина — 28 мм, ширина — 24 мм; длина нижней челюсти — 490 мм; высота горизонтальной ветви у переднего у переднего края р2 — 67 мм; высота горизонтальной ветви на уровне р3 и m1 — 81 мм; высота горизонтальной ветви на уровне заднего края m3 — 98 мм; ширина горизонтальной ветви у переднего края р2 — 67 мм; длина р1-m3 — 250 мм; длина р1-р4 — 136 мм; длина m1-m3 — 96 мм; i1: ширина — 30 мм; i2: ширина — 43 мм; с: ширина — 94 мм; р1: длина — 20 мм, ширина — 13 мм; р2: длина — 21 мм, ширина — 11 мм; р3: длина — 32 мм, ширина — 18 мм; р4: длина — 31 мм, ширина — 17 мм; m1: длина — 35,5 мм, ширина — 18 мм; m2: длина — 34 мм, ширина — 19 мм; m3: длина — 26 мм, ширина — 16 мм.

Mongolonyx dolichognathus Szalay et Gould, 1966 (тип) — типовой, более молодой вид, известный из середины среднего эоцена (формация Ирдын-Манга, ирдынмангский ярус) местонахождения Ирдын-Манга в автономном районе Внутренняя Монголия, Китай. От Mongolonyx robustus он отличается менее удлиненным и расширенным передним отделом симфиза, отсутствием диастемы между нижним клыком и р1, Р1/р1 и Р2/р2, менее моляризованным р4 с лучше развитым параконидом, а также полной редукцией М3.

Типовой образец представляет собой нижнюю челюсть с некоторыми хорошо сохранившимися зубами и отломленным правым венечным отростком, найденную в 1930 г. участниками Центральноазиатской экспедиции. Помимо этого, была обнаружена левая половина верхней челюсти с сохранившимися в альвеолах Р2-М2.

Череп средней ширины. Зубная формула: I2/i2, C1/c1, P4/p4, M2/m3. Зубы сравнительно крупные и тупые, их гнезда очень глубокие и широкие. Большая альвеола верхнего клыка ориентирована несколько медиолатерально, его корень проникает далеко в череп в верхне-заднем направлении; перегородка, отделяющая гнездо корня клыка от носовой полости, является очень тонкой. Щечные зубы (прежде всего Р1 и Р3-М2) по своей величине почти вдвое превосходят таковые у обладавшего сходными размерами Harpagolestes uintensis. Верхняя челюсть на уровне щечных зубов также в некоторой степени массивнее и глубже, чем у этого вида гарпаголестов. Инфраорбитальное отверстие открывается на уровне переднего корня Р3, над ним, в то время как у Harpagolestes оно расположено несколько дальше, на уровне переднего корня Р4.

    Фрагмент левой части верхней челюсти монголоникса (Mongolonyx dolichognathus), изнутри (1) и снизу (2).

Известный лишь по альвеоле Р1 располагался на небольшом расстоянии от клыка, имел значительные размеры и один корень. Меду Р1 и Р2, а также Р2 и Р3 присутствуют выраженные диастемы. Р2 — наименьший из верхних щечных зубов; подобно р2, он обладает 2 корнями, расположенными очень близко друг к другу, и простой коронкой с единственным бугорком. Р3 значительно больше Р2, на его раздробленной коронке явно прослеживается наличие 2 характерных для мезонихид бугорков с небольшой постеролингвальной полкой, отмеченной также у Mesonyx и Harpagolestes. Сильно моляризованный Р4 сохранился плохо, обладает большим параконом и маленьким метаконом, его протокон расположен несколько антеролабиально вблизи от доминирующего над ним паракона. М1 почти полностью разрушен, это самый широкий в верхней челюсти щечной зуб. М2 — лучше всего сохранившийся и в диагностическом плане наиболее важный верхнечелюстной зуб, он короче и уже М1, его паракон по крайней мере вдвое превосходит протокон. Помимо крупного паракона, М1 и М2 характеризуются маленьким метаконом, воротничок на них не развит. М3 полностью редуцирован.

    Левая ветвь нижней челюсти монголоникса (Mongolonyx dolichognathus), слева (1) и справа (2).

Нижняя челюсть высокая, относительно массивная, длинная, со слабо расширенным симфизом. Для позднего мезонихида masseteric fossa необычайно развита, что, вероятно, указывает на наличие мощного musculus zygomaticomandibularis. Костная перегородка, отделяющая его от musculus temporalis profundus, очень тонкая и лишь в некоторых местах на уровне зубного ряда достигает толщины чуть более 4 мм. Как и у большинства мезонихид, нижнечелюстной угол хорошо развит и формирует широкую площадку примерно 8 см длиной. Венечный отросток, сохранившийся лишь на левой ветви, широкий и мощный.

    Нижняя челюсть монголоникса (Mongolonyx dolichognathus) (1) в сопоставлении с правой ветвью нижней челюсти монголеста (Mongolestes hadrodens) (2), сверху.

Нижние резцы, клыки и р1 не обнаружены. Судя по альвеолам, расстояние между клыками было весьма небольшим и не превышало 10 мм. По альвеоле р1 видно, что он был очень маленьким, конусообразным и имел единственный корень. р2, сохранившийся лишь с левой стороны, также небольшой, с 2 корнями, на его коронке имеется 1 большой бугорок и ведущий к нему острый гребешок, пятка отсутствует. Коронка левого р3 повреждена, однако понятно, что на ней имелась крупная пятка с хорошо выраженным гипоконидом. В отличие от, к примеру, Harpagolestes, протокониды на р3 и р4 не отклоняются назад. р4 обладает целым комплексом специфических для рода признаков и поэтому имеет важное диагностическое значение. Для этого предкоренного характерна массивная коронка с крупным параконидом, отделенным от протоконида бороздкой, берущей начало недалеко от нижней границы эмали. Крупные элементы параконида почти параллельны протокониду, в то время как у других родов (например, Harpagolestes и Pachyaena) небольшой параконид образует угол с протоконидом. 

    Прорисовки нижних щечных зубов монголоникса (Mongolonyx dolichognathus) с наружной (вверху) и внутренней (внизу) стороны. Талонид на m3 отломлен.

Гипоконид р4 почти не несет следов износа; вероятно, основная нагрузка приходилась на переднюю часть m1. К сожалению, этот зуб настолько сильно поврежден с обеих сторон типового образца, что его морфология остается практически невыясненной. На m2 параконид располагается под углом к протокониду, что в целом характерно для мезонихид. Талонид на обоих m3 отломлен, однако сохранившийся параконид очень своеобразен. Параконид и протоконид ориентированы параллельно друг к другу, но при этом параконид располагается антеропостериорно по отношению к несколько уменьшенному протокониду, будучи как бы вытолкнутым последним. Протоконид, лишь незначительно стертый на своей вершине, не несет никаких признаков метаконида. Судя по размерам протоконида, m3 был существенно меньше, чем р3, р4, m1 или m2.

Некоторые зубочелюстные промеры Mongolonyx dolichognathus, приведенные по первым 2 найденным образцам: расстояние от постериальной границы альвеолы верхнего клыка до постериального края М2 — около 165 мм; Р1: длина и ширина — неизвестны; Р2: длина — около 16 мм, ширина — 11,8 мм; Р3: длина — около 24 мм, ширина — 20,2 мм; Р4: длина — около 30 мм, ширина — 30,4 мм; М1: длина — около 31 мм, ширина — 34 мм; М2: длина — 26,8 мм, ширина — 27,9 мм; длина Р1-Р3 — 82,3 мм; длина Р3-М2 — 110 мм; длина Р4-М1 — 87,1 мм; длина М1-М2 — около 56 мм; р1: длина и ширина — неизвестны; р2: длина — 18,3 мм, ширина — 10,3 мм; р3: длина — около 30 мм, ширина — 15 мм; р4: длина — 33,6 мм, ширина — 15 мм; m1: длина — около 33 мм, ширина — около 16 мм; m2: длина — около 32 мм, ширина — 16,5 мм; m3: длина и ширина — неизвестны; длина р1-р4 — 107 мм; длина р2-р4 — 90,2 мм; длина р3-m1 — около 92 мм, длина р3-р4 — 62,5 мм; длина р4-m2 — 92 мм; длина р1-m3 — около 200 мм; расстояние от р1 до постериальной границы нижнечелюстного отростка — около 335 мм.

Учитывая морфоанатомические особенности и принимая во внимание неповоротливость, вполне вероятную для столь массивных животных, можно предположить, что монголониксы являлись преимущественно охотниками на крупную добычу. Очевидно, их жертвами становились в основном громоздкие травоядные, например бронтотерии (особенно молодые), вполне обычные в то время. Очевидно, монголониксы были способны не только справиться с большой жертвой, но и полноценно ее утилизировать. При этом также более чем вероятно, что монголониксы при случае поедали найденные трупы или отнимали добычу у более слабых хищников (или оспаривали у равных по силе — примерно тогда же существовали крупные азиатские гиенодоны).

Mongolonyx (Paleobiology Database)  перейти  

Дашзэвэг Д. Новые мезонихиды (Condylarthra, Mesonychidae) из палеогена Монголии // Палеонтология и биостратиграфия Монголии / Отв. ред Крамаренко Н. Н. — М.: Наука, 1976

Зоогеография палеогена Азии / Отв. ред. Крамаренко Н. Н. — М.: Наука, 1974

Szalay F. S., Gould S. J. Asiatic Mesonychidae (Mammalia, Condylarthra). Bulletin of the American Museum of Natural History 132, 1966