Век млекопитающих - Age of Mammals

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)

  Класс Млекопитающие (Mammalia) 

    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)

      Клада Голотерии (Holotheria)

        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)

          Клада Кладотерии (Cladotheria)

            Клада Затерии (Zatheria)

              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)

                Клада Терии (Theria)

                  Клада Эвтерии (Eutheria)

                    Клада Плацентарные (Placentalia)  

                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 

                        Суперотряд Эвархонтоглиресы (Euarchontoglires)

                          Грандотряд Эвархонты (Euarchonta)

                            Миротряд Приматоподобные (Primatomorpha)

                              Отряд Приматы (Primates)

                                Подотряд Сухоносые приматы (Haplorrhini)

                                  Инфраотряд Настоящие обезьянообразные (Simiiformes)

                                    Парвотряд Узконосые обезьяны (Catarrhini)

                                      Клада Настоящие узконосые обезьяны (Eucatarrhini)

                                        Надсемейство Гоминоиды (Hominoidea)

                                          Семейство †Проконсуловые (Proconsulidae)

                                            Род †Моротопитеки (Morotopithecus)

                                              Вид †Morotopithecus bishopi

 

Моротопитеки (Morotopithecus Gebo, MacLatchy, Kityo, Deino, Kingston et  Pilbeam, 1997) — монотипический род семейства проконсуловых (Proconsulidae Leakey, 1963), происходящий из раннего миоцена Африки. 

    Реконструкция внешнего облика моротопитека (Morotopithecus bishopi).

Единственный установленный вид — Morotopithecus bishopi Gebo, MacLatchy, Kityo, Deino, Kingston et  Pilbeam, 1997 (тип). Его остатки обнаружены в горах Морото, Уганда. Они датируются ранним миоценом (MN 2, аквитанский ярус). 

История изучения 

 

Впервые остатки моротопитека были обнаружены У. Бишопом в местонахождениях Mорото I и II на востоке Уганды в 1961-1963 гг. Обильные находки сопутствующей фауны представляли собой в основном небольших лесных млекопитающих, но включали также и других приматов: микропитека (Micropithecus clarki), лимнопитека (Limnopithecus legetet) и 2 вида проконсулов (Proconsul major и Proconsul africanus). Первоначально остатки моротопитека приписывались Proconsul major, сходному с ним по размерам гоминоиду. В 1994 и 1995 гг. Гебо и его коллеги совершили несколько новых находок, на основании которых в 1997 г. и были описаны новые род и вид Morotopithecus bishopi. В переводе с латыни данное название означает "обезьяна Бишопа из Морото".  

 

С помощью радиометрического метода находки были датированы возрастом 15 млн. лет (средний миоцен). В дальнейшем он был уточнен до 20,6 млн. лет (начало раннего миоцена). Позднее была предложена другая датировка, с корреляцией по фауне — 17,5-14 млн. лет (конец раннего - начало среднего миоцена). 

В целом на сегодняшний день обнаружен фрагментарный лицевой отдел черепа с почти полным небом (типовой образец), 2 изолированных верхних клыка и III-й предкоренной, 2 нижнечелюстных фрагмента, а также элементы посткраниального скелета — суставная ямка лопатки, позвонки, части бедренных костей, дистальный конец проксимальной фаланги.

 

    Ископаемые остатки моротопитека (Morotopithecus bishopi): вверху слева — поясничный позвонок, рядом с ним — суставная ямка лопатки, внизу — фрагменты бедра, справа вверху — небная часть черепа.   

 

Из-за фрагментарности имеющихся остатков моротопитека его систематическое положение остается до конца невыясненным. Сегодня его обычно включают в семейство проконсуловых (Proconsulidae), а иногда выделяют в отдельное семейство моропитековых (Morotopithecidae). У моротопитека прослеживаются некоторые общие черты с проконсулами (Proconsul) и афропитеками (Afropithecus), которых тоже зачастую относят к проконсуловым. По мнению ряда исследователей, моротопитек находится гораздо ближе, чем проконсуловые), к общему предку гиббоновых (Hylobatidae) и человекообразных (Hominidae). С другой стороны, его известные общие с ними признаки могут являться синапоморфиями. Вполне вероятно, что в раннем миоцене сходные морфологические черты появлялись у представителей различных эволюционных линий гоминоидов.

    Часть лицевого отдела черепа моротопитека (Morotopithecus bishopi).

 

Моротопитек был крупным приматом: его рост достигал порядка 120 см, а вес составлял около 45 кг, что приблизительно соответствует размерам обыкновенного шимпанзе (Pan troglodytes). Морфология архаична и объединяет признаки более примитивных узконосых приматов (Catarrhini) с прогрессивными чертами современных гоминоидов (Hominoidea). 

Череп и зубы весьма примитивны и в целом сходны с таковыми других проконсуловых. Лицевой отдел черепа длинный, высокий и узкий. Челюсти очень массивные и вытянуты вперед. Предчелюстные кости достаточно короткие, тонкие и напоминают таковые проконсулов. Носовое отверстие широкое. Межглазничная область заметно сужена. Небо широкое. Резцовая ямка большая. Верхнечелюстная пазуха объемистая. 

    Часть лицевого отдела черепа моротопитека (Morotopithecus bishopi): сбоку, сверху и снизу.

Резцы крупные, верхние сравнительно узкие. Между последним резцом и клыком имеется большая диастема (по меньшей мере, у самцов). Клыки увеличены, что говорит о выраженном половом диморфизме. Предкоренные зубы большие и широкие, как у современных гоминоидов. Коренные крупные, бунодонтные, квадратной формы (примитивный признак, характерный для узконосых приматов), покрытые толстым слоем эмали. 

 

В отличие от черепа, посткраниальный скелет моротопитека характеризуется многими прогрессивными признаками. Суставная ямка лопатки, являвшаяся частью плечевого сустава (впрочем, некоторые авторы оспаривают ее принадлежность моротопитеку), мелкая и имеет яйцевидную форму, демонстрируя общие с современными гоминоидами черты. Как и у них, плечевой сустав был гибким и обеспечивал высокую мобильность конечности, позволяя ей двигаться по широкой траектории. Бедро напоминает таковое у других человекообразных обезьян (в то же время, значительно отличаясь от бедра проконсуловых и мартышковых), оно мощное, имеет небольшую головку и ассиметричные мыщелки. Наличие на латеральном мыщелке большой канавки для крепления подколенной мышцы, как у современных гоминоидов, указывает на гибкость коленного сустава. 

 

    Поясничный позвонок моротопитека (Morotopithecus bishopi).

Сохранившийся поясничный позвонок моротопитека морфологически напоминает таковой гиббоновых. Его анализ показал, что нижняя часть спины примата была укороченной и лишенной той гибкости, которой она обладает у четвероногих обезьян. Это свидетельствует о том, что моротопитек был приспособлен к вертикальному взбиранию по древесным стволам лучше их. Кроме того, у моротопитека, в отличие от четвероногих обезьян, часть поперечных отростков позвонков, к которым крепятся мышцы спины, развернута назад. Ряд исследователей считает, что подобное строение позвонков позволяло ему за счет тонуса мышц спины хотя бы частично распрямлять спину и находиться в вертикальном положении. 

    Поясничный позвонок моротопитека (Morotopithecus bishopi) (A, B) в сравнении с человеческим (C).

Таким образом, анатомия этого примата может демонстрировать признаки начальной двуногости и прямохождения, которые появились еще при жизни на деревьях и использовались, например, для ходьбы по веткам. Некоторые специалисты полагают, что эти качества развились не вследствие длительной адаптации, а являются результатом морфогенетической мутации, изменившей вертебральную анатомию гоминоидов где-то на стадии моротопитека. Видимо, в дальнейшем представители его эволюционной линии уже никогда не были собственно четвероногими. Остальные особенности скелета двуногих гоминоидов, такие как прикрепление ребер и изгибы позвоночника, появились позднее как приспособление для компенсации нагрузки и облегчения передвижения. Подобное строение и положение тела в пространстве сделало возможным развитие не только современного специализированного плечевого пояса человекообразных обезьян, но и большого мозгового отдела черепа.

Строение сохранившихся посткраниальных фрагментов позволяет предполагать, что моротопитек жил в лесу и вел древесный образ жизни, поднимаясь по стволам и раскачиваясь на ветвях, способных выдержать его немалый вес. Таким образом, этот гоминоид был способен передвигаться в древесной среде как на четырех конечностях, так и посредством медленной брахиации. Возможно, моротопитек также мог проходить короткие расстояния по ветвям на своих задних конечностях, держа тело в выпрямленном положении, страхуясь и поддерживая равновесие с помощью рук. Зубное строение свидетельствует о его питании растительным кормом, преимущественно плодами.

Моротопитек (Википедия)  перейти 

Предки людей стали прямоходящими благодаря мутации? (Аммонит.ру)  перейти  

Morotopithecus (Paleobiology Database)  перейти  

Cenozoic mammals of Africa / Ed. by Werdelin L., Sanders W. J. — University of California Press, 2010

Encyclopedia of Human Evolution and Prehistory / Ed. by Delson Е., Tattersall I., Van Couvering J., Brooks A. S. — Taylor & Francis, 2000

Filler A. G. Homeotic Evolution in the Mammalia: Diversification of Therian Axial Seriation and the Morphogenetic Basis of Human Origins. PLOS ONE 2 (10), 2007

Gebo D. L., MacLatchy L., Kityo R., Deino A., Kingston J., Pilbeam D. A hominoid genus from the early Miocene of Uganda. Science 276, 1997

Maclatchy L. The oldest ape. Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews 13, 2004

Mасlatchy L., Gebo D., Kityo R., Pilbeam D. Postcranial functional morphology of Morotopithecus bishopi, with implications for the evolution of modern ape locomotion. Journal of Human Evolution Volume 39 (2), 2000

Patel B.A., Grossman A. Dental metric comparisons of Morotopithecus and Afropithecus: Implications for the validity of the genus Morotopithecus. Journal of Human Evolution Volume 51 (5), 2006

Pickford M. New reconstruction of the Moroto hominoid snout and a reassessment of its affinities to Afropithecus turkanensis. Human Evolution 17, 2002

Pickford M., Senut B., Gommery M. Sexual dimorphism in Morotopithecus bishopi, an early middle Miocene hominoid from Uganda, and a reassessment of its geological and biological contexts. Journal of Human Evolution Volume 39 (2), 2000

The Primate Fossil Record / Ed. by Hartwig W. C. — Cambridge: Cambridge University Press, 2002