Мосхопсы — Moschops
Класс †Синапсиды (Synapsida)
Подкласс †Терапсиды (Therapsida)
Надотряд †Динообразные (Dinomorpha)
Отряд †Диноцефалы (Dinocephalia)
Подотряд †Тапиноцефалиды (Tapinocephalida)
Надсемейство †Тапиноцефалоиды (Tapinocephaloidea)
Семейство †Тапиноцефаловые (Тapinocephalidae)
Подсемейство †Тапиноцефалины (Tapinocephalinae)
Триба †Мосхопини (Moschopini)
Род †Мосхопсы (Moschops)
Вид †Moschops сapensis
Вид †Moschops whaitsi
? Вид †Moschops koupensis
Мосхопсы (Moschops Broom, 1911) — род подсемейства тапиноцефалин (Tapinocephalinae Owen, 1876), происходящий из средней перми Африки. Установлены 2 или 3 вида.
Реконструкция внешнего облика мосхопса (Moschops capensis). Автор — Г. Угуэто.
Синонимы: Moschognathus Broom, 1914; Pnigalion Watson, 1914; ? Delphinognathus Seeley, 1928; Moschoides Byrne, 1937; Agnosaurus Boonstra, 1952; ? Avenantia Boonstra, 1952; ? Struthionops Boonstra, 1952.
История изучения
Впервые остатки мосхопсов были обнаружены в 1910 г. Робертом Брумом на ферме Шпитцкоп вблизи Лайнсбурга в Южной Африке. Здесь на небольшом участке удалось найти части скелетов по меньшей мере 8 особей (образцы AMNH 5550-5557), захороненные в песчаных отложениях береговой линии древнего заболоченного водоема. В 1911 г. Брум установил род и типовой вид Moschops capensis. Типовой образец AMNH 5550 представляет собой почти полный череп с нижней челюстью. Родовое название образовано древнегреческими словами mоschos — "молодое животное, бычок, лев" и ōps — "лицо, взгляд", сочетание которых можно перевести как "морда теленка".
Череп с нижней челюстью мосхопса (Moschops capensis).
В 1926 г. Уильям Грегори дал общее описание черепа и посткраниального скелета Moschops capensis. Его хорошо сохранившийся скелет AMNH 5552 был смонтирован в Американском музее естествознания в Нью-Йорке и часто изображается в научной литературе.
В 1914 г. Брум описал таксон Moschognathus whaitsi, морфологически близкий к предыдущему, но выделенный автором в самостоятельный род. Типовой образец AMNH FARB 5602 представляет собой частичный скелет, включающий верхнюю и нижнюю челюсти, позвонки (включая полный шейный отдел), ребра, а также правую часть таза и бедренную кость.
Смонтированный скелет мосхопса (Moschops capensis) (образец AMNH 5552) из бассейна Карру, ЮАР. Скелет принадлежит взрослой особи, его длина от начала предчелюстных костей до заднего конца подвздошной кости составляет 186,7 см, а общая длина — порядка 2,4 м. Американский музей естествознания, Нью-Йорк.
В 1969 г. Лиув Дирк Бунстра понизил статус Moschognathus до младшего синонима рода Moschops, сохранив в его рамках спорный вид Moschops whaitsi. В 2009 г. Кристиан Каммерер выразил сомнение в этой синонимии и предположил, что Moschognathus все-таки является отдельным родом, с чем в 2015 г. согласилась Алессандра Д.С. Боос и ее коллеги (включая Каммерера). С тех пор род Moschognathus начал вновь фигурировать в научной литературе как действительный. Здесь Moschops whaitsi рассмотрен в качестве валидного вида рода Moschops.
Череп с нижней челюстью мосхопса (Moschops whaitsi, = Moschognathus whaitsi) (образец AM 4950).
В 2001 г. в Восточной Капской провинции был обнаружен полный череп с нижней челюстью AM 4950, предварительно идентифицированный как молодая особь Anteosaurus magnificus. Однако полное препарирование этого образца показало, что он принадлежит тапиноцефалиду-диноцефалу. Сначала череп был приписан неполовозрелому Moschops capensis, а в 2020 г. реклассифицирован в Moschognathus whaitsi.
В 1957 г. Бунстра установил новый вид Moschops koupensis по черепным остаткам из облизких по возрасту отложений южноафриканской формации Абрахамскрааль, а в 1963 г. детально описал строение черепа представителей рода. По данным этого автора, виды мосхопсов различаются шириной морды, межглазничного и теменного отделов, формой затылка и массивностью поперечных флангов крыловидных костей.
Мосхопсы (
Moschops capensis) в естественном окружении. Автор — E. Rungius Fulda.
В настоящее время валидность Moschops koupensis подвергается сомнению, равно как и ряда других видов рода Moschops, которые обычно считаются младшими синонимами Moschops capensis. Помимо этого, с типовым видом синонимизированы представители некоторых других родов тапиноцефалид. Обилие синонимов связано с нахождением остатков особей различного возраста и размера; возможно, имели место и половые отличия.
Строение и функции
Размеры мосхопсов крупные: длина их черепа составляет 30-35 см, общая длина тела — 1,8-2,5 м, а вес мог достигать 1 т.
Смонтированный скелет мосхопса (
Moschops capensis) (образец AMNH 5552). Американский музей естествознания, Нью-Йорк.
Тяжелый череп короткий, широкий и высокий. Предглазничный отдел сужен и занимает около половины его длины. Межвисочная область широкая. Пахиостоз лобно-теменной области сильно выражен, толщина костей достигает 10 см. Сильно утолщенная переднелобная кость плавно переходит к утолщениям носовой, лобной и теменной костей. Глазница небольшая. Надглазничный край очень высокий и нависает над глазницей. Заглазничная дуга обычно широкая и массивная. Височная дуга обычно массивная, толстая. Височное окно небольшое, щелевидное, редуцированное в боковых участках. Теменная область шире межглазничной, их ширина колеблется в широких пределах. Пинеальное отверстие расположено посредине длины теменных костей, но не приподнято над уровнем крыши черепа. Затылочный край прямой или слабо вогнутый, затылок имеет массивные боковые гребни. Затылочный мыщелок ориентирован задне-нижне. Концы околозатылочных отростков сильно отогнуты вниз. Квадратные ветви крыловидных костей короткие и умеренно или широко расходятся к квадратным костям. Сошники широкие, выпуклые и короткие. Хоанная область не глубокая. Нижняя челюсть короткая, очень высокая, с мощным симфизом, сильно опущенными вниз сочленовными ямками и массивным засочленовным отростком.
В верхней челюсти с каждой стороны имеется 13-15 зубов, в нижней — до 16. Передние 5-6 резцов очень крупные и мощные, с хорошо развитыми пятками и лингвальными гребнями. Последняя пара резцов может быть слегка увеличена. Клыки не выражены. Щечные зубы с уплощенными с боков острыми режущими коронками, постепенно уменьшаются к концу ряда. Замена зубов происходила по чередующемуся принципу, о чем свидетельствуют 2 разных поколения зубов в верхней и нижней челюстях одного из экземпляров Moschops whaitsi.
Прорисовки реконструированного черепа мосхопса (Moschops koupensis); сбоку (а), сверху (б) и сзади (в).
Степень пахиостозного разрастания костей крыши черепа существенно варьирует у разных особей. Максимального выражения пахиостоз достигает у самых крупных и массивных из них, по всей видимости являющихся взрослыми самцами. Существует предположение, что черепные утолщения использовались самцами для бодания во время сезона размножения, как это происходит у современных козлов и баранов. Рентгенофлуоресцентное сканирование черепа Moschops capensis показало, что его черепная крыша, подобно защитной броне, окружала нервные структуры — головной мозг, внутреннее ухо и глазной нерв. Кроме того, ориентация полукружных каналов внутреннего уха указывает на то, что голова располагалась мордой круто вниз, под углом 60-65 ° к горизонтальной плоскости. При таком наклоне головы утолщенная часть черепа была направлена вперед и находилась в подходящем положении для брачных поединков.
Череп с нижней челюстью мосхопса (Moschops whaitsi, = Moschognathus whaitsi) (образец AM 4950) и его компьютерные модели. Зеленым цветом выделена полость головного мозга, фиолетовым — внутреннее ухо, служившее органом слуха и равновесия.
Посткраниальный скелет построен относительно легко. Позвонки не массивные, глубоко амфицельные, с укороченными телами. Тела атланта и эпистрофея, когда известны, сросшиеся, но интерцентр атланта всегда свободен. Грудная клетка очень широкая, с 25 парами ребер. Передний отдел межключицы сильно расширен поперечно, ее задний отросток длинный и мощный. Плечевая и бедренная кости от сравнительно легких до массивных.
Прорисовка скелета мосхопса (Moschops capensis), вписанного в телесные очертания.
От близких родов Delphinognathus и Avenantia рассматриваемый род отличается менее крупным щелевидным височным окном, сравнительно широкой теменной областью и менее выраженным пахиостозом костей крыши черепа. По сравнению с Ulemosaurus верхняя часть височного окна значительно уже, теменная часть черепа утолщена, затылок менее вогнут, а туловище, возможно, было более массивным.
Состав
Череп Moschops capensis (А) и его небная поверхность (Б).
Moschops сapensis Broom, 1911 (тип) — типовой вид, известный из средней перми (низы зоны Tapinocephalus, кептенский ярус, гваделупский отдел) ЮАР (Западная Капская и Восточная Капская провинции). Синонимы: Pnigalion oweni Watson, 1914; Moschoides romeri Byrne, 1937; Agnosaurus pienaari Boonstra, 1952; Moschops pienaari (Boonstra, 1952); Moschops romeri Boonstra, 1969; Moschops oweni Boonstra, 1969.
Правые нижнечелюстные ветви Moschops capensis (А, В) и Moschops whaitsi (С), вид с внешней (слева) и с внутренней (справа) стороны.
Moschops whaitsi (Broom, 1914) Boonstra, 1969 — вид, известный из средней перми (низы зоны Tapinocephalus, кептенский ярус, гваделупский отдел) ЮАР (Западная Капская и Восточная Капская провинции). Синоним: Moschognathus whaitsi Broom, 1914; ? Struthionops intermedius Boonstra, 1952.
По сравнению с типовым видом, предглазничный отдел черепа более длинный и уплощенный, а пахиостоз лобно-теменной области выражен в меньшей степени.
Части черепа и правая ветвь нижней челюсти Moschops whaitsi; слева — вид c внешней стороны, справа — вид сверху (В1) и с внутренней стороны (В2).
? Moschops koupensis Boonstra, 1957 — сомнительный вид, известный из средней перми (низы зоны Tapinocephalus, кептенский ярус, гваделупский отдел) ЮАР (Восточная Капская провинция). Синонимы: ? Pnigalion oweni Watson, 1914; ? Moschops oweni Boonstra, 1969.
Как указано в первоописании, этот вид отличается от типового некоторой массивностью поперечных участков крыловидных костей, плавными очертаниями края затылка и участием теменных костей в его ограничении (последнее у него также является следствием усиленного пахиостоза).
Слева: череп мосхопса (Moschops koupensis).
Справа: портретная реконструкция мосхопса (Moschops capensis). Автор — М. Целески.
Нельзя исключать, что Moschops whaitsi и Moschops koupensis на самом деле являются представителями типового вида, но другого пола. Предполагается, что его молодыми особями могут быть Delphinognathus conocephalus и Avenantia kruuvleieusis, известные по черепам со слабее выраженным пахиостозом. С Moschops сapensis также синонимизируются основанные на фрагментарных остатках Pnigalion oweni и Moschoides romeri. Остатки всех этих тапиноцефалид найдены в одних и тех же слоях формации Карру.
Образ жизни
Мосхопсы (Moschops capensis) в естественном окружении. Автор — Д. Богданов.
Судя по всему, мосхопсы обитали преимущественно по берегам водоемов и много времени проводили в воде, подобно современным бегемотам. На последнее, в частности, указывает сильное развитие в элементах скелета губчатой костномозговой ткани, окруженной толстым корковым слоем. Подобно другим тапиноцефалидам, мосхопсы могли питаться лишь относительно мягкой растительной пищей, которую раздавливали передними зубами. Использование для обработки пищи передних зубов связано с отсутствием вторичного неба. Не исключается, что основу питания этих животных составляли гниющие стволы каламитов. Из-за предположительно бедной питательными веществами пищи им, вероятно, приходилось кормиться в течение длительного времени. Сами мосхопсы могли являться добычей для хищных диноцефалов. Характер заживших повреждений ювенильного черепа
Moschops whaitsi, похожих на результат неудачного бодания, предполагают, что молодые особи этого вида участвовали в игровых драках.
Бодающиеся самцы мосхопса (Moschops capensis). Автор — Г. Угуэто.
Ссылки
Moschops (Paleobiology Database)
перейти
Литература
Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые высшие позвоночные. — СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2001
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 2 — М.: Мир, 1993
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964
Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. — М. — Л.: Государственное научно-техническое издательство нефтяной и горно-топливной литературы, 1939
Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГеОС, 2009
Чудинов П. К. Ранние терапсиды. — М.: Наука, 1983
