Век млекопитающих - Age of Mammals

в оглавление

назад

Мышечная система

    Мышцы бурого медведя (Ursus arctos) и западной гориллы (Gorilla gorilla).

Мышечная ткань составляет до половины массы тела млекопитающих и в высшей степени важна в функциональном отношении. Нервная деятельность, даже ее высшие процессы в человеческом мозге, проявляется главным образом в форме сокращении мышечных волокон. Эта сократительная способность мышечной ткани придает подвижность частям тела, обеспечивая его локомоцию. Часто мышцы просто поддерживают тело или его части в определенном положении. Также сокращающиеся мышцы способствуют кровообращению и играют первостепенную роль в теплопродукции (т. н. сократительный термогенез). Структура мышц непосредственным образом отражает их функции. Те из них, которые выполняют больше работы, развиты сильнее, чем те, которые работают мало.

Соответственно структуре образующих мускулатуру волокон различают 2 главных типа мышечной ткани: гладкую и поперечнополосатую. Волокна гладких мышц устроены проще и по размеру мельче. Они образуются из мезенхимы зародыша, главным образом мезодермальной по происхождению и, следовательно, связанной в развитии с соединительной тканью. Гладкая мускулатура располагается главным образом в оболочке пищеварительного тракта. Некоторые другие области ее локализации, например протоки связанных с кишечником желез, мочевой пузырь, трахея и бронхи, являются выростами этого тракта. Однако гладкие мышечные волокна находятся и в местах, независимых от кишечника — кровеносных и лимфатических сосудах, половых органах, соединительной ткани кожи и других частей тела.

    Строение гладкой мышечной ткани: 1 — миоцит; 2 — миофибриллы в саркоплазме; 3 — ядро миоцита; 4 — клеточная мембрана; 5 — листок соединительной ткани; 6 — нерв; 7 — кровеносный капилляр.

Типичное гладкое мышечное волокно — это тонкая веретеновидная клетка-миоцит длиной в среднем несколько десятых миллиметра с единственным, расположенным в центре ядром. Вдоль всего миоцита проходят сократительные фибрилльные волокна — миофибриллы. В клетках гладких мышц, как подсказывает их название, отсутствует поперечная исчерченность, наблюдаемая в поперечнополосатых волокнах. Гладкие волокна иногда расположены рассеянно, однако обычно они собраны в тяжи или пучки, в которых перемежаются с соединительнотканными волокнами, связывающими их в одно целое, и, по крайней мере, в некоторых случаях, имеют протоплазматические выросты, обеспечивающие прямой контакт между соседними клетками. Гладкомышечные клетки стимулируются преимущественно вегетативными нервными волокнами, но, по-видимому, их стимулирует и сокращение соседних клеток, так что (особенно в пищеварительном тракте) можно наблюдать волну сокращения, проходящую по тяжу гладкой мышечной ткани.

    Строение поперечнополосатой мышечной ткани: 1 — мышечное волокно; 2 — сарколемма; 3 — миофибриллы; 4 — ядра.

Волокна поперечнополосатого типа образуют произвольную мускулатуру, формирующуюся в основном из миотомов зародыша. Обычно эти волокна расположены параллельно и скомпонованы в виде отдельных мышц, которые прикрепляются к скелетным элементам и двигают их. Поперечнополосатые волокна — крупные, вытянутые, цилиндрические клетки длиной примерно от 1 мм до нескольких сантиметров (иногда до 1 м). В поперечнополосатых мышечных клетках множество ядер, рассеянных по всей их длине; у млекопитающих ядра в волокнах занимают поверхностное положение. Сверху поперечнополосатое волокно покрыто тонкой оболочкой — сарколеммой, включающей в себя клеточную мембрану и базальную пластинку (в гладкой мышце присутствует только первая). Внутри его содержится большое количество плотно упакованных продольных миофибрилл. Поперечная исчерченность мышечных волокон объясняется тем, что каждая миофибрилла состоит из чередующихся светлых и темных участков, располагающихся во всех миофибриллах на одном уровне и в результате образующих поперечные полосы на волокне в целом. Каждое нервное волокно обычно на конце разделяется, образуя с несколькими близлежащими мышечными волокнами нервно-мышечные соединения, называемые концевыми двигательными пластинками. В состоянии покоя сарколемма электрически поляризована. Нервный импульс приводит к выбросу из нервных окончаний ничтожного количества ацетилхолина, что вызывает мгновенную деполяризацию сарколеммы, а за счет этого — мышечное сокращение. При прекращении стимуляции мышца вновь расслабляется.

    Иннервация поперечнополосатой мышечной ткани.

Мышца сердца принадлежит к особому типу, нигде больше не встречающемуся. Ее поперечная исчерченность сходна с исчерченностью в поперечнополосатых волокнах, хотя и менее выражена; в других отношениях эти мышцы значительно отличаются друг от друга. Вся сердечная мышца представляет собой сложную сеть разделяющихся и соединяющихся тяжей. Хорошо выраженные вставочные диски более или менее разделяют эту сеть на короткие отрезки — отдельные клеточные единицы, или кардиомиоциты, в центре каждого из которых расположено ядро. В эмбриогенезе сердечная мышца, как и гладкая мускулатура, образуется из мезенхимы; ее гистологические особенности, по-видимому, объясняются важными функциями, в частности, непрерывной активностью. На сокращение сердца могут влиять вегетативные нервы, но по существу сердечная мышца автономна.

 

    Схема строения кардиомиоцита: 1 — базальная мембрана; 2 — окончание миопротофибрилл на цитолемме кардиомиоцита; 3 — вставочный диск между кардиомиоцитами; 4 — саркоплазматическая сеть; 5 — саркосомы (митохондрии); 6 — миопротофибриллы; 7 — анизотропный диск; 8 — изотропный диск; 9 — саркоплазма.

Скелетную мышцу в целом окружает тонкий соединительнотканный листок — эпимизий, от которого внутрь отходят листки (эндомизий, перимизий), одевающие отдельные волокна и их пучки. Жесткость «мяса» зависит от количества в нем указанной соединительной ткани; например, в большой поясничной мышце млекопитающих ее мало. Вместе с коллагеновыми продолжениями самих мышечных волокон соединительнотканные оболочки плавно переходят в те, что окружают скелетные элементы (т. е. надкостницу и надхрящницу), и фактически прикрепляют к ним мышцы. Порой мышечные волокна подходят к кости вплотную, но чаще мышца истончается и оканчивается напоминающим веревку сухожилием, почти полностью состоящим из волокон соединительной ткани. Именно с помощью сухожилий и прикрепляется к скелету большинство мышц. Иногда по ходу мышцы имеется одна или несколько сухожильных перемычек. Некоторые сухожилия образуют тонкие плоские листки, называемые апоневрозами. Сухожилия и апоневрозы могут проходить по поверхности мышцы или даже проникать внутрь нее; в последнем случае иногда развиваются сложные системы мышечных волокон, составляющие перистые мышцы. Образованные многочисленными, но короткими волокнами, такие мышцы способны к значительному усилию, но сокращаются лишь на малое расстояние. Таким образом, скелетная мышца — это не простая совокупность волокон, а сложная система мышечных и соединительнотканных элементов с множеством кровеносных сосудов и нервов.

 

    Схема начала и прикрепления мышцы: 1 — мышечные пучки; 2 — сухожилие.

Чаще всего мышцы прикрепляются к скелетным элементам обоими концами, при этом один из них обычно менее подвижен. Эту область называют началом мышцы, противоположную — ее окончанием. Условно у мышц конечности проксимальный конец всегда считается их началом, но это вовсе не значит, что он движется меньше (при локомоции часто бывает наоборот). Мясистая часть мышцы именуется ее брюшком. Двубрюшные мышцы (musculi digastrici) последовательно включают 2 (одно за другим) брюшка, между которыми находится сухожилие. Мышца с несколькими параллельно соединяющимися брюшками может называться двуглавой (musculus biceps), трехглавой (musculus triceps) и т. д.

К вспомогательным структурам скелетных мышц относят фасции, влагалища сухожилий, сесамовидные кости, слизистые сумки и специальные блоки. Фасции — это соединительнотканные пластины с большим количеством волокон, образующих фиброзный скелет. Они отделяют мышцы друг от друга и от сопредельных тканей, в то же время связывая между собой различные части тела. Выраженность фасций находится в прямой зависимости от функции мышц. В некоторых участках конечностей, где проходят многочисленные сухожилия, фасции, утолщаясь, образуют поперечные, или кольцевидные, связки, например, в области запястья или предплюсны. Синовиальные, или слизистые влагалища сухожилий располагаются вдоль сухожилий. В их полости имеется несколько капель синовиальной жидкости, обеспечивающей наилучшие условия для скольжения волокон друг относительно друга. Через синовиальное влагалище к сухожилию подходят сосуды и нервы. В области максимального напряжения сухожилий обычно расположены сесамовидные кости, лишенные надкостницы. Они повышают прочность сухожилия и служат для изменения угла прикрепления мышц. Одной из самых крупных сесамовидных костей является надколенная чашечка в сухожилии четырехглавой мышцы бедра. Слизистые сумки — щелевидной формы тонкостенные полости, заполненные жидкостью, подобной синовии, или слизью. Чаще всего они находятся в местах наибольшей подвижности сухожилия, мышцы или кожи, способствуя уменьшению трения. Если сумки располагаются в области сустава, то часто сообщаются с полостью последнего, представляя как бы выворот капсулы сустава или ее синовиальной оболочки. В тех местах, где сухожилие скользит непосредственно по кости, на ней образуется выемка-блок, покрытая гиалиновым хрящом. Сухожилие в этом месте окружено слизистой сумкой, которая прикрепляется к кости по краю хряща блока и обеспечивает гладкое скольжение. 

    Синовиальное влагалище сухожилия: А — поперечный разрез; Б — продольный разрез; 1 — фиброзный слой; 2 — синовиальный слой; 3 — сухожилие; 4 — синовиальная полость; 5 — брыжейка сухожилия (мезотендиний).

Мышца развивает усилие за счет сокращения своих волокон, притягивающего друг к другу структуры, к которым крепятся концы мышцы. Общий объем мышцы при этом не уменьшается, а сама она и ее волокна становятся при укорочении толще. При расслаблении мышца может удлиниться, но только если ее растягивают другие мышцы или какая-нибудь внешняя сила. Гладкая мускулатура сокращается относительно медленно и с меньшей амплитудой, чем поперечнополосатая, однако может долго оставаться в сокращенном состоянии, удерживая сжатыми соответствующие структуры (например, сфинктеры, просвет кишечника и сосудов). Поперечнополосатая мышца быстрее стимулируется и сильнее сокращается, но зато быстрее утомляется. Кроме энергичного сокращения, существует явление мышечного тонуса. И гладкие, и поперечнополосатые мышцы редко полностью расслаблены, а обычно слабо напряжены, в результате чего поддерживается правильная форма и положение органов, а также (поперечнополосатые мышцы) требуемая поза тела и его частей. Что же касается сердечной мышцы, то она отличается непрерывной активностью.

Питание работающей мышцы обеспечивается соответствующим поступлением в мышцу питательных веществ и кислорода с кровью. При сокращении мышцы содержащаяся в ней глюкоза окисляется до углекислого газа и воды. Однако при слишком интенсивной работе кровь не успевает подводить кислород. Тогда окисление идет лишь до молочной кислоты и мышца устает. Уставшим мышцам требуется отдых, что на покое сжечь этот токсин до углекислого газа и воды. В сердечной и напряженно работающих скелетных мышцах содержится миоглобин — белок из группы глобинов, связывающий кислород и обеспечивающий его резерв. Наибольшее содержание миоглобина в мышцах китообразных — около 50 % всего глобина организма, что позволяет им долго оставаться под водой. У наземных млекопитающих (хищных, копытных, приматов, грызунов) количество миоглобина составляет не более 15-25 % совокупного количества глобинов. Кроме того, повышение эффективности работы мышц может происходить путем увеличения их размеров, улучшения кровообращения в мышце, совершенствования управления возбуждением и расслаблением, упрочения связочного аппарата и системы смазки трущихся поверхностей, усиления биохимических систем энергообеспечения (аэробного и анаэробного гликолиза) и др. Рассеивающаяся при сокращении мышц тепловая энергия служит для обогрева организма.

    Мышцы различной формы: I — веретенообразная; II — одноперистая; III — двуперистая; IV — двуглавая; V — мышца, имеющая сухожильные перемычки; VI — двубрюшная; VII — сфинктер (круговая).

Для описания мышц (особенно в составе конечностей) часто используют термины, соответствующие совершаемому действию. Экстензор (musculus extensor) осуществляет разгибание в суставе, флексор (musculus flеxor) — сгибание. Аддуктор (musculus adductor) приводит элемент к средней линии тела (или реже органа, например кисти), абдуктор (musculus abductor) совершает обратное действие. Леватор (musculus levator) поднимает элемент, депрессор (musculus depressor) — опускает. Ротатор (musculus rotator) скручивает отдел конечности; пронатор (musculus pronator) поворачивает ее дистальную часть в направлении пронации, супинатор (musculus supinator) — супинации (т. е. ладонью или подошвой соответственно вниз или вверх). Протрактор (musculus protractor) тянет элемент вперед или наружу, ретрактор (musculus retractor) — в обратную сторону. Констриктор (musculus constrictor) и сфинктер (musculus sphincter) — мышцы, окружающие отверстия (например, анус и др.) и при сокращении стремящиеся замкнуть их; им может противодействовать дилататор — расширитель (musculus dilatator).

    Мышца-сгибатель и мышца-разгибатель локтевого сустава человека. Когда одна из мышц тянет предплечье в одну сторону, противодействующая ей мышца расслабляется. Чтобы осуществить движение предплечья в обратную сторону, расслаблявшаяся мышца сокращается, тогда как сокращавшаяся первой расслабляется. Если обе мышцы напряжены, локтевой сустав удерживается в неподвижном положении.

вперед

в оглавление