Нумидотерии — Numidotherium
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
Клада Голотерии (Holotheria)
Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
Клада Кладотерии (Cladotheria)
Клада Затерии (Zatheria)
Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
Клада Терии (Theria)
Клада Эвтерии (Eutheria)
Клада Плацентарные (Placentalia)
Магнотряд Афротерии (Afrotheria)
Клада Пенунгулятообразные (Paenungulatomorpha)
Клада Пенунгуляты (Paenungulata)
Клада Тетитерии (Tethytheria)
Отряд Хоботные (Proboscidea)
Семейство †Нумидотериевые (Numidotheriidae)
Род †Нумидотерии (Numidotherium)
Вид †Numidotherium koholense
Нумидотерии (Numidotherium Jaeger, 1986) — монотипический род монотипического семейства нумидотериевых (Numidotheriidae Shoshani et Tassy, 1992), происходящий из раннего - ? среднего / ? позднего эоцена Африки.
Реконструкция внешнего облика нумидотерия (Numidotherium koholense). Автор — SeismicShrimp.
Состав
Единственный установленный вид — Numidotherium koholense Jaeger, 1986 (тип). Его остатки обнаружены в вилайете Эль-Баяд, Алжир. Они датируются концом раннего эоцена (формация Эль-Кохол, верхи ипрского яруса).
?Numidotherium sp. Adnet, Cappetta et Tabuce, 2010 — форма, известная из среднего / позднего эоцена (формация Самлат, бартонский / приабонский ярусы) Марокко.
История изучения
Окаменелости типового вида были выявлены в мергелисто-известняковых отложениях III-го, позднераннеэоценового слоя формации Эль-Кохол в одноименной местности, расположенной близ городка Брезина на южном склоне Атласского хребта в северной части Алжира. Достаточно обширные находки включают черепа, нижние челюсти и части опорно-двигательного аппарата. Первое сообщение о них в 1984 г. опубликовала франко-алжирская группа исследователей в составе М. Махбуби, Р. Амера, Ж.-И. Кроше и Ж.-Ж. Джегера.
В 1986 г. Джегер в новой работе Махбуби и его коллег предоставил подробное описание таксона Numidotherium koholense. Первая часть его родового наименования отсылает к Нумидии — древнему царству и римской провинции в северо-западной части Африки, а вторая представляет собой древнегреческое слово θηρίον (thēríon, латинское therium), означающее "зверь, дикое животное". Видовой эпитет указывает на типовое местонахождение. На момент описания это животное стало самым древним известным хоботным, добавив более 10 млн. лет к эволюционной истории отряда и подтвердив его африканское происхождение.
Черепной материал нумидотерия (Numidotherium koholense) из местонахождения Эль-Кохол, Алжир.
В 1995 г. Н. Корт описал второй вид, Numidotherium savagei, на основе фрагментарных остатков из позднего эоцена - раннего олигоцена местонахождения Дор-эль-Тальха в Ливии. Однако в 2009 г. К. Дельмер провел ревизию имеющегося материала и выделил этот вид в самостоятельный род Arcanotherium, аргументируя это более продвинутыми чертами анатомического строения. Таким образом, в современном понимании род Numidotherium остается монотипическим.
К рассматриваемому роду также может относиться верхний левый коренной зуб из позднесредне- или раннепозднеэоценового слоя формации Самлат фосфатного бассейна Дахла в западной части Сахары на юго-западе Марокко, обозначенный в 2010 г. С. Аднетом и его коллегами как ?Numidotherium sp.
Небольшая и лишенная зубов правая ветвь нижней челюсти, происходящая из раннеэоценовых отложений формации Тамагуэлельт фосфоритного рудника, находящегося в окрестностях городка Гао на севере Мали, в 2006 г. была предварительно описана О’Лири в качестве Numidotheriidae indet. Здесь также выявлены другие нижнечелюстные обеззубленные остатки иного размера, что указывает на наличие 1 (половой диморфизм) или 2 новых родов более мелких хоботных. Хотя они и сближаются с Numidotherium в связи с распространением симфиза на заднюю часть p4, предполагаемый небольшой размер зубов (близкий к таковому Phosphatherium) и возможное заднее наклонение ветви нижней челюсти позволяют предположить, что эти экземпляры более примитивны.
В 1992 г. Дж. Шошани и П. Тасси учредили для Numidotherium собственное семейство Numidotheriidae. Описанный в 1996 г. Phosphatherium иногда также включался в это семейство, но позже этот род был перенесен в отдельное семейство Phosphatheriidae. Установленный в 2002 г. Daouitherium был предварительно отнесен к Numidotheriidae, но сейчас его систематическое положение чаще указывается как неопределенное.
Строение и функции
Numidotherium koholense известен по достаточно обильному материалу, по своей полноте превосходящему таковой остальных раннепалеогеновых хоботных. Типовой образец представляет собой почти полный, но несколько деформированный череп с полными зубными рядами P2-M3 и альвеолами клыков и резцов. Помимо этого, известны 5 фрагментарных черепов и многочисленные нижние челюсти, включая почти полную правую ветвь с сохранившимися резцами и щечными зубами, а также фрагменты симфизов и разрозненные зубы. В числе найденных посткраниальных элементов 2 передних шейных позвонка, фрагментарные лопатка и таз, плечевые, бедренные, локтевые и лучевые кости, большинство костей запястья (ладьевидная, полулунная, трехгранная, головчатая, крючковидная, трапециевидная), некоторые кости предплюсны (таранная, пяточная), несколько метаподиев и разрозненные фаланги пальцев.
Размеры нумидотерия небольшие для хоботных: его высота в холке оценивается в 90-100 см, а рассчетный вес составляет 250-300 кг, что сопоставимо с габаритами ныне живущего чепрачного тапира (Tapirus indicus). По сравнению с первыми известными представителями отряда этот зверь претерпел значительную морфологическую трансформацию и продвинулся по магистральному пути эволюции хоботных гораздо дальше.
Неполные череп (типовой образец KA 1-18) и нижняя челюсть (образец KAX-11) нумидотерия (Numidotherium koholense) из местонахождения Эль-Кохол, Алжир.
Пропорционально крупный череп достигает 37 см в длину. Он короткий, высокий и обладает довольно шаровидными очертаниями, подобно черепам более продвинутых хоботных и в отличие от вытянутых черепов самых примитивных представителей отряда. Лицевой отдел укороченный и высокий. Рострум короткий и узкий, круто поднимающийся ко лбу. За рострумом череп резко расширяется. Предчелюстные кости короткие и высокие. Носовые кости с высокой, но довольно узкой фронтальной поверхностью. Вследствие этого носовое отверстие значительно больше в высоту, чем в ширину. Оно расположено невысоко и не сдвинуто назад, что указывает на отсутствие развитого хобота. Тем не менее, на основе строения носовой области предполагается наличие подвижной верхней губы или короткого хоботка, подобного таковому тапиров. Сбоку верхней челюсти имеется широкая и глубокая подчелюстная впадина, которая тянется от предчелюстной кости ниже глазницы до основания скуловой дуги — признак, предположительно связанный с развитием специфической мускулатуры морды и неизвестный у других ранних хоботных. Подглазничное отверстие открывается низко, над передним краем P2. Умеренно массивные скуловые дуги короткие в передне-заднем направлении, но широко расставленые и за глазницами круто поднимаются вверх к задней части черепа. Позади глазницы на скуловой дуге имеется большой, направленный вниз отросток, сходный с таковым у Eritherium и Phosphatherium.
Глазница смещена вперед и находится очень низко над зубным рядом, на уровне P3-M1. Глазница открыта сверху и сзади, условно отграничиваясь заглазничным отростком лобной кости от вместительной височной впадины. Лобные кости широкие поперечно и утолщены (по крайней мере, у взрослых самцов). Черепная крыша приподнята. Кости мозговой коробки умеренно пневматизированы (т. е. содержат заполненные воздухом пазухи), что позволило увеличить наружную площадь черепа для прикрепления шейной мускулатуры без значительного утяжеления головы. На темени височные линии остаются отчетливо разделенными или сходятся, образуя в различной степени выступающий сагиттальный гребень, сзади соединяющийся с затылочным гребнем. Затылочная поверхность высоко расположенная, но сама по себе довольно низкая. Она наклонена вперед и окаймлена сверху сильно выступающим гребнем, к которому прикреплялись мощные шейные связки и мышцы, поддерживающие тяжелый череп. Затылочные мыщелки и суставная впадина для сочленения с позвоночником расположены значительно выше уровня неба. В целом основание черепа ориентировано почти вертикально и сильно наклонено относительно небной плоскости.
Прорисовки скелетного материала нумидотерия (Numidotherium koholense) из местонахождения Эль-Кохол, Алжир: A, В — неполный череп (типовой образец KA 1-18), справа сбоку (обращено) и снизу; C — правая ветвь нижней челюсти (образец KAX-11), справа сбоку (обращено); D — левая плечевая кость (образец KA 2-16), спереди; E — правые лучевая и локтевая кости (образец KA 2-19), спереди; F — правая бедренная кость (образец KA 1-1), спереди; G — правая большеберцовая кость (образец KA 2-18), спереди. Сокращения: C — верхний клык; I/i — верхний/нижний резец; na — носовое отверстие; orb — глазница; P/p — верхний/нижний предкоренной. A-C — передняя часть находится слева, изображения в одном масштабе. D-G — проксимальная часть находится сверху, изображения в одном масштабе.
Нижняя челюсть длиной до 39 см. Кзади симфизное сращение простирается до переднего края p4, а нижнечелюстные ветви отклоняются в стороны. Тело зубной кости относительно низкое, достигает максимальной высоты на уровне p2-3 и значительно понижается кпереди от p2. В его нижней части, под p2-3, имеется небольшое подбородочное отверстие. В целом челюстное тело относительно низкое, но при этом широкое. Над ним доминирует высокая и массивная восходящая ветвь. Ее передний край находится напротив задней части m3 и слегка наклонен вперед, охватывая спереди большую массетерную впадину. Суставный отросток расположен несколько выше венечного. Венечный отросток ориентирован слегка внутрь. Реконструируется массивный и выступающий назад за уровень сустава нижнечелюстной угол в виде широкой округлой пластины, несколько отогнутой наружу.
Как и у продвинутых хоботных, наружное слуховое отверстие помещается высоко, на уровне глазницы. Некоторые особенности строения внутреннего уха (периотики) совпадают с таковыми у слонов, например, относительно небольшие овальное и круглое окна, тогда как размер полукружных каналов, по-видимому, является автоапоморфным признаком. Имеется кохлеарный водопровод, что характерно для базальных форм, но утрачено более поздними хоботными. Наличие на каменистой кости транспромонторной борозды предполагает примитивный путь прохождения внутренней сонной артерии. В улитке насчитывается 1,5 витка, тогда как в улитке слонов их 2. Дальнейшие различия очевидны в базальной области улитки, например, в развитии вторичной спиральной пластинки, которая помимо прочего отвечает за восприятие определенных частот. Поэтому предполагается, что животное воспринимало звуки преимущественно в высокочастотном диапазоне, в отличие от современных слонов, которые помимо этого способны слышать инфразвуки и общаться с их помощью. Меньшее количество витков в улитке и способ их завитка также указывает на более ограниченное слуховое восприятие.
Улитка внутреннего уха нумидотерия (Numidotherium koholense) из местонахождения Эль-Кохол, Алжир.
Взрослая зубная формула: I3/i2, C1/c0, P3/p3, M3/m3. Постоянным щечным зубам предшествуют по 3 молочных верхних и нижних предкоренных. Происходила вертикальная смена зубов, после прорезывания все постоянные зубы функционировали одновременно. Общее количество зубов несколько уменьшено по сравнению с более древними формами, хотя сохранение большого числа резцов и верхнего клыка является примитивной чертой. Размер зубов больше, чем у Phosphatherium и Daouitherium.
I1 небольшой и узкий, его срединный гребень может быть слегка зазубренным. I2 значительно увеличен (около 4,5 см в длину), конический, овальный у основания. Все верхние резцы направлены вниз. i3 значительно меньше, чем i1, и имеет пуговицеобразные очертания. Верхний клык также небольшой, но отличается от i3 несколько более крупными размерами, большей заостренностью вершины и наличием переднего гребня. i1 (первоначально идентифицировался как i2) увеличен (длиной до 3,5 см), шпателевидной формы, с боковыми зазубринами эмали, прокумбентный (т. е. направлен косо вперед). i2 уступает по величине и симметричности i1, но также имеет шпателевидную коронку и мелкую зазубренность эмали на выпуклом передне-наружном крае. Верхний клык сильно редуцирован, однокорневой. i3 и нижний клык отсутствуют. Тонкий слой эмали полностью покрывает коронки всех резцов и верхнего клыка.
i3, нижний клык и P1/p1 утрачены, что привело к образованию длинных диастем между передними и щечными зубами (примерно 10,5 см в верхней челюсти и до 9,5 см в нижней). Данные диастемы еще отсутствуют у более древних хоботных, но весьма характерны для многих более поздних представителей отряда, включая ранних Elephantiformes. Предполагается, что увеличенные I2 и i1 гомологичны настоящим бивням более поздних хоботных, представляя собой их предшественников. Очевидно, потеря боковых передних зубов проходила в сочетании с усилением вышеупомянутых резцов и расширением диастем для компенсации расположения передних зубов относительно щечных.
Прорисовка жевательной поверхности нижнего левого зубного ряда нумидотерия (Numidotherium koholense) (образец KAX-11). Длина масштабной линейки — 0,5 см.
Щечные зубы низкокоронковые (брахиодонтия). Верхние и нижние предкоренные постепенно моляризуются кзади. P2 треугольной формы, с длиной, немного превышающей ширину. Он имеет просто устроенную жевательная поверхность с большим передним щечным бугром и небольшим протоконом, без гипокона и с небольшой передней ямкой, поперечного гребня нет. P3 больше в ширину, чем в длину. Его передние бугры образуют поперечный гребень, гипокон на нем отсутствует, а щечные бугры по существу формируют эктолоф. P4 похож по строению на предыдущий зуб, но имеет более крупные размеры. Из молочных зубов dP2 напоминает P2, тогда как dP3-4 более моляризированы, чем P3-4, а dP4 представляет собой меньшую версию M1. Нижние предкоренные с длиной, превышающей ширину, выступающим срединным бугром, расположенным спереди, и значительно более низкими гипоконидами, расположенными сзади, на щечной стороне талонидов. р2 относительно удлинен и имеет преимущественно центрально расположенный протоконид; он наиболее широк в задней части. p3 похож по окклюзионной морфологии на p2, но немного шире, тогда как p4 демонстрирует некоторое развитие поперечного гребня между протоконидом и метаконидом, который смещен кзади относительно протоконида. В целом нижние предкоренные сходны с таковыми Moeritherium и ни один из них не достигает такой же степени моляризации, как у Daouitherium.
Коренные зубы имеют по 2 хорошо выраженных поперечных гребня (билофодонтия), сильно напоминая соответствующие зубы тапиров. Верхние коренные шире спереди, чем сзади. Их основные бугры приблизительно равны по высоте, а соединяющие их поперечные гребни слегка выпуклы спереди. У M2 и M3 протолоф шире металофа, тогда как у M1 лофы кажутся более равными по ширине. На каждом из верхних коренных 2 основных щечных бугра, паракон и метакон, оснащены постпаракристой и постметакристой соответственно. Передний цингулюм низкий и плотно прилегает к протолофу; задний цингулюм образует низкую полку. Нижние коренные имеют прямоугольные окклюзионные очертания. Их поперечные гребни вогнуты спереди и имеют по 2 гребешка, которые спускаются вперед от внешних краев каждого из них. Предний цингулид небольшой, а хорошо выраженный дистоцингулид имеет переменный размер и небольшой гипоконулид, плотно прижимаясь к заднему лофиду. На m3 присутствует талонид — выступающий задний выступ переменного размера, но обычно крупный, представляющий собой зачаток III-го лофида. Коренные зубы увеличиваются кзади, прогрессия их размеров: M1/m1 < M2/m2 < M3/m3. При этом M2/m2 значительно больше M1/m1, а скачок между M2/m2 и M3/m3 выражен меньше.
Эмаль щечных зубов характеризуется примитивно устроенной трехмерной зоной, в которой толстые пучки эмалевых призм перекрещиваются во всех 3 плоскостях, но в некоторых участках еще сохраняются структуры, напоминающие полосы Гунтера-Шрегера.
Прорисовка черепа с нижней челюстью нумидотерия (Numidotherium koholense), вписанного в телесные очертания.
Посткраниальный скелет уже обладает общими пропорциями, характерными для тяжеловесных четвероногих. Вместе с тем, отдельные его морфологические комплексы почти не демонстрируют гравипортальных адаптаций, несмотря на значительные размеры тела. Туловище короткое, бочкообразное. Конечности достаточно длинные и массивные, но еще не приобрели колонновидности, характерной для более развитых хоботных.
I-й шейный позвонок сходен с таковым более развитых хоботных Deinotheriidae и Elephantiformes своей передне-задней короткостью, укороченными поперечными отростками и отсутствием гипfпофиза. II-й шейный позвонок также относительно короткий и высокий, с сильным зубовидным отростком; в отличие от аталанта, он отличается от эпистрофея Deinotheriidae и Elephantiformes своими пропорциями и укороченными постзигапофизами, и по этим признакам больше напоминает соответствующий позвонок Moeritheriium.
Лопатка очень фрагментарна, но демонстрирует двусторонний акромиальный отросток, нависающий над шейкой лопатки, большой клювовидный отросток, подобный таковому Barytherium, и имеют поперечно узкую суставную впадину. Из-за несоответствия суставных поверхностей лопатки и плечевой кости контакт между этими суставными поверхностями ограничен одной точкой, и считается, что такая конфигурация обуславливает высокую подвижность плечевого сустава. Плечевая кость очень массивная (длина — около 30 см, ширина эпифизов — примерно 10-11 см), с сильно развитым дельтовидным гребнем, доходящим как минимум до середины диафиза, и столь же мощным эпикондилярным гребнем. Задний бугор не сильно превосходит по высоте головку, которая ориентирована вверх и обращена преимущественно назад. Спереди локтевая ямка глубоко выемчата, надмыщелки широкие. Примитивность плеча выражается в сохранении энтепикондилярного отверстия и небольшого малого вертлуга. Кости предплечья примерно одинаковой длины (порядка 25 см). Массивная локтевая кость с большим, но относительно коротким, ориентированным назад локтевым отростком. Такое строение отростка позволяло полностью разгибать переднюю конечность. В нижнем, а иногда и в верхнем отделе локтевая кость сращена с более тонкой лучевой костью, и таким образом лучевая кость зафиксирована в положении пронации на локтевой кости. Вместе эти элементы образуют глубокую сигмовидную выемку сзади для передней части плечевого сустава и широкую переднюю поверхность для сочленения с запястьем.
Портретная реконструкция нумидотерия (Numidotherium koholense).
Фрагмент тазовой кости показывает, что вертлужная впадина ориентирована вниз. Подвздошная кость широкая. Подобно длинным костям передней конечности, трубчатые элементы задней конечности также отличаются массивностью. Бедренная кость длиннее плечевой (примерно 40,5 см), она особенно широкая в верхнем эпифизе. Головка бедра шаровидная, направлена вверх и внутрь и имеет глубокую связочную ямку; шейка короткая и уплощенная. Диафиз уплощен в передне-заднем направлении и заметно выгнут наружу. Большой вертлуг ниже головки, но массивный. Помимо этого, на диафизе развиты низкие малый и III-й вертлуги крыловидной формы. Поверхность для сочленения с надколенником широкая и обращена преимущественно в передне-нижнем направлении. Внутренний мыщелок значительно больше внешнего. В целом бедренная кость больше напоминает соответствующие кости Palaeomastodon и Phiomia, чем тонкое бедро Moeritherium. Большеберцовая кость крепкая, значительно короче бедренной (порядка 26 см) и с очень широким верхним эпифизом (около 10 см). Сверху она имеет широкое межсуставное возвышение для размещения глубокой межмыщелковой выемки нижнего отдела бедренной кости, а снизу выступающий внутренний мыщелок и относительно широкое переднее сочленение для таранной кости, которое отклоняется от вертикальной оси примерно на 20-22 °. Малоберцовая кость сохранилась плохо, но ее строение свидетельствует о наличии сильных малоберцовых мышц.
Кисть и стопа полустопоходящего типа; вероятно, на их уже начала формироваться характерная для современных слонов подошвенная жировая подушка. Как и у продвинутых хоботных, элементы запястья расположены таксеоподально (серийно), т. е. выровненными рядами друг за другом, а не взаимно перекрываясь. Вследствие этого клиновидная кость находится непосредственно за крючковидной костью, а полулунная кость — на одной линии с головчатой костью, так что контакт между полулунной и крючковидной костями отсутствует. Взаимная ориентация запястных элементов подразумевает сохранение свободной центральной кости, расположенной между полулунной, головчатой и трапециевидной костями. Движения элементов запястья относительно друг друга и пястных костей обеспечивало целостность контакта кисти с субстратом, когда передняя конечность принимала на себя вес тела.
Альтернативная портретная реконструкция нумидотерия (Numidotherium koholense).
В стопе таранная и пяточная кости предвосхищают по своему строению эти элементы у Palaeomastodon и Phiomia. Таранная кость прямоугольной формы с выступающим внутренним отростком. Ее эктальная суставная поверхность немного больше, чем восьмеркообразная опорная суставная поверхность, ориентированная передне-наружно. Малоберцовая суставная поверхность расширена передне-задне. Головка таранной кости сочленяется только с ладьевидной костью (как у других хоботных), а ее шейка короткая и узкая. Ладьевидная суставная поверхность необычно наклонена наружу и лишена ограничителя. Большинство перечисленных признаков являются автоапоморфными. Пяточная кость в целом сходна с таковой более продвинутых хоботных, но имеет сильно уменьшенный подошвенный бугор, соединенный с остальной частью элемента уплощенной шейкой, ее кубовидная суставная поверхность мала, а эктальная суставная поверхность расположена более передне-задне, чем у других представителей отряда.
Элементы кисти и стопы ориентированы почти горизонтально, о чем свидетельствует, в частности, таранная кость с направленной вперед суставной головкой. Некоторые суставные поверхности направлены отчетливо в сторону, указывая на то, что лучи пальцев (метаподии и фаланги) достаточно широко разведены в стороны. Средние фаланги относительно короткие и сжатые в верхне-нижнем направлении. Концевые фаланги очень короткие и закругленные, при жизни несущие сильно уплощенные копытца.
Сохранившаяся значительная часть посткраниального скелета позволяет сделать определенные выводы о характере передвижения. Расположение суставных поверхностей в плечевой и тазовой областях и сращение костей предплечья предполагает, что конечности, в большей мере передние, занимали абдуцированное (т. е. слегка расставленное) положение, с частично отведенными в стороны локтями и коленями. Во время ходьбы нога выносилась не прямо вперед, а дугообразным движением через сторону, с отведением от центральной оси тела. Механика суставов запястья и предплюсны была адаптирована для компенсации сложных вращательных движений при таком типе локомоции. Такое строение конечностей резко контрастирует с колонновидными ногами современных слонов, которые находятся под туловищем и способны выдерживать его значительный вес.
Реконструкция внешнего облика нумидотерия (Numidotherium koholense).
Доступный черепной материал демонстрирует значительную морфологическую изменчивость, обусловленную половыми, возрастными и нидивидуальными различиями. В частности, череп самки заметно уступает по массивности черепу самца, его рострум относительно длиннее, подчелюстные впадины не настолько широки и глубоки, подглазничное отверстие меньше, лобные кости не расширены и не утолщены, височные линии не сходятся в сагиттальном гребне, затылочный гребень ниже, а нижняя челюсть легче. Одна из найденных локтевых костей демонстрирует патологическое разрастание костной ткани, соединяющее ее верхнюю часть с лучевой костью. Последняя у данного экземпляра аномально массивная: ее диафиз почти вдвое шире, чем у других лучевых костей такой же длины.
Numidotherium отличается от Barytherium значительно меньшими общими размерами, наличием только 2 корней на нижних щечных зубах и небилофодонтным p4. Кроме того, у Barytherium клювовидный отросток лопатки выражен сильнее, отсутствуют энтепикондилярное отверстие на плечевой кости и связочная ямка на головке бедра, нижние бедренные мыщелки расположены более симметрично, а у таранной кости опорная суставная поверхность намного больше эктальной.
На принадлежность Numidotherium к хоботным указывают тчетливо выраженные и многочисленные синапоморфии: увеличенные I2 и i1, сдвинутая вперед глазница, высоко расположенные слуховое отверстие и суставная впадина черепа, отсутствие сосцевидных отростков, а также блочная структура и большой внутренний отросток таранной кости. Хотя сохранение энтепикондилярного плечевого отверстия и предполагаемое наличие свободной центральной кости в запястье являются очень примитивными признаками, Numidotherium имеет ряд общих черт с более развитыми Deinotheriidae и Elephantiformes, включая значительную высоту и пневматизацию черепа, меньший размер лучевой кости, чем локтевой, удлинение и передне-заднее уплощение бедренной кости, больший размер эктальной суставной поверхности по сравнению с опорной суставной поверхностью таранной кости. Наличие подразделенного перилимфатического отверстия в периотике Numidotherium и Prorastomus, наиболее примитивной из известных сирен, показывает, что его отсутствие у более поздних сирен и хоботных является конвергенцией, а не синапоморфией.
Образ жизни и вымирание
Numidotherium koholense является частью разнообразного сообщества растений, беспозвоночных и позвоночных животных. Фауна последних представляет собой смесь эндемичных (хоботные, даманы, крокодилы, лягушки, двоякодышащие рыбы) и пришлых (альфадонты, гиенодонты, адаписорикулиды, насекомоядные) элементов, что указывает на трансатлантические и транстетисские связи.
Нумидотерии (Numidotherium koholense) в естественном окружении. Автор — Шу-ю Сюй.
Образ жизни нумидотерия долгое время оставался предметом дискуссий. Ранние хоботные обычно ассоциируются с полуводностью, что подтверждается на примере Barytherium и Moeritherium. На основе нахождения ископаемых остатков нумидотерия в прибрежных осадках было высказано предположение о его амфибиальности. На первый взгляд, абдуцированное положение конечностей и сросшиеся кости предплечья подтверждают данную точку зрения. В то же время, кисть обладает рядом адаптаций к передвижению по твердому субстрату, а низкое положение глаз явно противоречит полуводной гипотезе. Кроме того, ее опровергает внутреннее строение длинных костей конечностей: наличие у них обширной костномозговой полости и утолщенного коркового слоя типично для наземных млекопитающих и контрастирует с плотными костями водных форм. Комплексное исследование соотношений стабильных изотопов углерода и кислорода в зубной эмали подтверждает эти выводы: колеблющиеся значения изотопа кислорода O 18 указывают на сухопутность, в отличие от его гораздо более уравновешенных значений у Barytherium и Moeritherium ввиду их полуводного образа жизни. Судя по всему, нумидотерий населял залесенные участки и кустарниковые заросли вблизи водоемов.
Брахиодонтные, лофодонтные коренные зубы явно приспособлены для перетирания относительно мягкой растительности, такой как листья, молодые побеги и плоды. Особый интерес представляет специфический характер износа первого нижнего предкоренного p2. На передней поверхности его корня, чуть ниже шейки коронки, имеется гладкая выемка и параллельные бороздки. Предположительно они являются результатом того, что животное использовало этот зуб, зажав тонкую ветку в углу рта и обдирая с нее листья боковыми движениями головы. Подобным образом могли объедаться ветви кустарников, расположенные на уровне головы или несколько выше. В настоящее время сходное поведение демонстрируют медведи и некоторые копытные. Анализ изотопного состава эмали подтверждает, что рацион состоял исключительно из C3-растительности.
Схватка самцов нумидотерия (Numidotherium koholense). Автор — Дж. Кнюппе.
Наличие выраженного полового диморфизма и обнаружение в одном местонахождении особей всех возрастов позволяют предположить, что нумидотерий являлся стадным животным. Вероятно, он жил в социальных группах с полигинной структурой, включающих единственного самца и нескольких самок. Судя по всему, самцы использовали свои массивные головы и бивнеподобно увеличенные резцы для демонстраций и в ходе стычек друг с другом. Помимо этого, резцы могли служить для защиты от хищников.
Нумидотерий представляет собой последнее значимое свидетельство существования хоботных до т. н. эоценового разрыва — продолжительного временного промежутка, на протяжении которого их окаменелости встречаются крайне редко. Исчезновение животного из палеонтологической летописи совпадает с периодом, когда климат в Африке сделался более засушливым. Вероятно, более крупные и специализированные представители отряда, такие как Barytherium и ранние Elephantiformes, обладавшие более совершенным жевательным аппаратом и полноценной гравипортальной походкой, вытеснили примитивного нумидотерия из его экологической ниши.
Родственные связи
Анатомически Numidotherium сочетает продвинутые черты черепа и зубов, предваряющие появление более поздних групп, с архаичными признаками посткраниального скелета. В совокупности особенности строения предполагают, что это значительно более развитое хоботное, чем более ранние представители отряда, представляющее собой новый уровень морфологической организации. Традиционно рассматриваемый род включался в подотряд Plesielephantiformes и его надсемейство Barytherioidea, что в настоящее время, по сути, утратило свою актуальность. Филогенетические анализы указывают на то, что Numidotherium занимает промежуточное положение между самыми примитивными хоботными, такими как Eritherium и Phosphatherium, с одной стороны, и более продвинутыми специализированным представителям группы — Barytherium, Arcanotherium, Moeritherium и Elephantiformes — с другой.
Кладограмма, отображающая родственные связи Numidotherium (по Отье с соавт., 2021 г.).
Согласно результатам кладистического анализа строения ушной области, Numidotherium образует сестринскую группу с Phosphatherium, а эта ветвь, в свою очередь, является сестринской по отношению к более специализированным хоботным, включая Moeritherium и Elephantiformes. Родство с Barytherium подтверждается общим типом билофодонтных коренных зубов и сходной структурой трехмерной эмали. В то же время Numidotherium сохраняет ряд уникальных плезиоморфных черт (энтепикондилярное отверстие плеча, наличие 3 пар верхних резцов), которые утрачены всеми более поздними хоботными, включая Moeritherium. Таким образом, Numidotherium рассматривается в качестве более базального представителя отряда, тогда как Moeritherium считается его специализированной боковой ветвью.
Учитывая уникально развитую анатомию, трудно представить Numidotherium в качестве хорошей модели предка для филогенетической группы, из которой в конечном итоге эволюционировали Elephantiformes. Тем не менее, на основании степени редукции передних зубов и сходства строения щечных зубов представляется разумным предположить происхождение более поздних базальных хоботных (таких, как Barytherium, Arcanotherium и Omanitherium) от формы, подобной Numidotherium. Положение в отряде по отношению к Moeritherium спорно, но, по-видимому, Numidotherium относится к более примитивной радиации.
Для установления более точного филогенетического положения Numidotherium требуется более полное представление о недостающих частях скелета других базальных хоботных (например, посткраниальные элементы более древних таксонов и череп Daouitherium), а также более тщательное разграничение состояний признаков (в частности, относительную укороченность лицевого отдела Numidotherium и Moeritherium не следует принимать равнозначно, поскольку они морфологически не похожи и короткие по-разному).
Ссылки
Numidotherium (Wikipedia) перейти
Numidotherium (Paleobiology Database) перейти
Литература
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 3 — М.: Мир, 1993
Cenozoic Mammals of Africa. Edited by Werdelin L. & Sanders W. J. — Berkeley: University of California Press, 2010
Larramendi A., Ferretti M. P. Elephants and Their Fossil Relatives: A 60 Million Year Journey. — Princeton & Oxford: Princeton University Press, 2026
Sanders W. J. Evolution and Fossil Record of African Proboscidea. — London & New York: CRC Press, 2023
van der Made J. The evolution of the elephants and their relatives in the context of changing climate and geography // Elefantenreich: Eine Fossilwelt in Europa / Eds. Höhne D. & Schwarz W. — Landesamt für Denkmalpflege und Archälogie Sachsen-Anhalt & Landesmuseum für Vorgeschichte, Halle, 2010