Обдуродоны — Obdurodon
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Йинотерии (Yinotheria)
Клада Австралосфениды (Australosphenida)
Надотряд Прототерии (Prototheria)
Отряд Однопроходные (Monotremata)
Надсемейство Орниторинхоиды (Ornithorhynchoidea)
Семейство Утконосовые (Ornithorhynchidae)
Род †Обдуродоны (Obdurodon)
Вид †Obdurodon insignis
Вид †Obdurodon sp. A
Вид †Obdurodon dicksoni
Вид †Obdurodon tharalkooschild
Обдуродоны (Obdurodon Woodbume et Tedford, 1975) — род семейства утконосовых (Ornithorhynchidae Gray, 1825), происходящий из позднего олигоцена - среднего миоцена Австралии. Установлены 4 вида.
Реконструкция внешнего облика обдуродона (Obdurodon dicksoni).
История изучения
Родовое название образовано латинским словом obduro и древнегреческим ὀδούς, буквально означая "прочный зуб". Оно указывает на наличие у взрослых обдуродонов функциональных щечных зубов, в противоположность недолговечным молочным зубам современного утконоса. Обнаружение остатков этих озубленных утконосов позволило идентифицировать более древних однопроходных, представленных фрагментами челюстей и отдельными зубами.
Строение и функции
Длина тела обдуродонов колебалась примерно от 0,5 до 0,8 м, а их вес мог достигать 7 кг. Внешне они походили на современного Ornithorhynchus anatinus, но имели более плезиоморфный череп с относительно крупным клювом и сохраняли во взрослом состоянии (на протяжении всей жизни или ее части) функциональные щечные зубы. Они покрыты тонким слоем эмали и во многих отношениях сходны с зубами молодого Ornithorhynchus anatinus, но в отличие от последнего большинство коренных несет 2 мощных поперечных V-образных лопасти. Жевательная поверхность у верхних коренных квадратная или трапециевидная, у нижних — прямоугольная, за исключением подвергшегося редукции колышковидного m3. Бугорок протокона отсутствует. У коренных имеются множественные корни, существенно уступающие по длине коронкам, а для m3 характерен небольшой одиночный корень. Конические предкоренные меньше коренных.
Прорисовки реконструированного черепа и нижней челюсти обдуродона (Obdurodon dicksoni); сбоку (А), сверху (Б) и снизу (В) (по Musser et Archer, 1998): ang. pr. — угловой отросток; ar. cond. — суставный мыщелок; cr. par. — гребень на каменистой части височной кости; cr. pr. — венечный отросток; ect. — эктоптеригоид; e. rdg(s). — роговые гребни; f. jug. — яремное отверстие; f. mag. — большое затылочное отверстие; f. V — отверстие для прохождения ветвей V-го черепного нерва, иннервирующих клюв; f. V (d. s.) — отверстие для прохождения ветвей V-го черепного нерва, иннервирующих лобный щиток; gl. f. — сочленовна ямка; ismx. f. — межсептомаксиллярное окно; mass. f. — массетерная ямка; mx. — верхнечелюстная кость; o. par. — гантелевидная кость; pmx. — межчелюстная кость; p-t.c. — задневисочный канал; smx. — септомаксиллярная кость; t.b. — зубное ложе; tymp. — барабанная кость.
Все зубы найдены отдельно от черепов, что подразумевает их относительно слабое закрепление в альвеолах. Вероятно, помимо коротких корней их удерживала затвердевшая ткань десен — эволюционный предшественник роговых пластинок Ornithorhynchus anatinus. Как и у последнего, в передней половине верхней челюсти зубы отсутствуют. Вместо них имелись широкие и длинные роговые пластинки, о наличии которых свидетельствуют глубокие ложбинки соответствующей формы. От щечных зубов их отделяли широкие диастемы. О наличии резцов и клыков в нижней челюсти ничего неизвестно, но можно предположить, что они тоже были замещены роговыми пластинками. Отверстия для прохождения ветвей тройничного (V-го черепного) нерва несколько меньшие, чем у Ornithorhynchus anatinus, что указывает на относительно более слабое развитие механо- и электрорецепторов клюва. Подобно Ornithorhynchus anatinus, обонятельные луковицы небольшие.
Жевательные поверхности щечных зубов Obdurodon insignis (левые нижние) и Obdurodon dicksoni (левые верхние и нижние).
Образ жизни
Обдуродоны жили в условиях теплого тропического климата и обитали в пресных водоемах — озерах, реках и ручьях. Вместе с их остатками обнаружены кости и панцири черепах, зубы двоякодышащих рыб и окаменелости других водных животных. Согласно результатам палеоэкологических исследований, населяемые водоемы были обрамлены густыми лесами, по мере удаления от воды переходящими в саванны. В отличие от Ornithorhynchus anatinus, собирающего пищу своим несколько наклоненным клювом главным образом на дне, обдуродоны кормились преимущественно в толще воды и на ее поверхности. Судя по наличию функциональных зубов, в рацион могли входить достаточно крупные беспозвоночные (например, раки и моллюски) и небольшие позвоночные животные (рыбы, головастики, лягушки, черепахи), а не преимущественно мелкие беспозвоночные, как у ныне живущего утконоса. По берегам водоемов обдуродоны могли устраивать норы. Почти вся Австралия во время их существования представляла собой равнину, поросшую лесом и изобилующую протоками, озерами и болотами.
Обдуродон (Obdurodon dicksoni) в естественном окружении.
Состав
Obdurodon insignis Woodbume et Tedford, 1975 (тип) — типовой вид, известный из позднего олигоцена Южной Австралии. Он описан по отдельному, исключительно хорошо сохранившемуся левому m1, происходящему из отложений формации Этадунна местонахождения Тедфорд в пустыне Тирари близ озера Эйр на северо-востоке данного штата. В дальнейшем здесь также были найдены небольшой нижнечелюстной фрагмент и принадлежащая молодой особи подвздошная кость. Сильно изношенный и поврежденный m2 был обнаружен в отложениях формации Намба у озера Фром, а еще один нижний зуб подобрали у озера Пинпа; оба этих местонахождения расположены в восточной части штата. Название вида переводится как "отличительный признак", подразумевая важность открытия этого первого из найденных озубленных утконосов.
У найденной зубной кости отсутствует передняя часть и суставная область. Имеется маленький выступающий угловой отросток (с отломанным кончиком) на внутренней стороне челюсти, но нет отростка на ее наружной стороне, как у тейнолофа (Teinolophos trusleri). Если окажется, что развитие наружного углового отростка присуще всем стероподонтовым (Steropodontidae), то его значительная редукция или утрата будет являться отличительным признаком утконосовых. Внутренний челюстно-подъязычный отросток, расположенный выше нижнечелюстного отверстия и также присутствующий у Obdurodon dicksoni и Ornithorhynchus anatinus, развит умеренно. Утрата нижне-наружного отростка и приобретение смещенного кпереди нижне-внутреннего отростка подразумевает фундаментальное изменение функционирования челюстей и соответствующей мускулатуры утконосовых, что может коррелировать с изменениями в строении их щечных зубов.
Прорисовки коренного зуба обдуродона (Obdurodon insignis), сверху и сбоку.
На верхнем крае челюстного фрагмента можно заметить основание обломанного поднимающегося вверх венечного отростка, который также имеется у Obdurodon dicksoni, но утрачен Ornithorhynchus anatinus. Альвеолы коренных открываются непосредственно в зубной канал, как и у Obdurodon dicksoni. Нижнечелюстное отверстие и канал ветви тройничного нерва меньше, чем у Ornithorhynchus anatinus, что предполагает наличие не такого большого и менее иннервированного клюва. На m2 одинаково хорошо развиты двойные триакидидрепаниды. У m1 имеется 6 корней, у m2 — 4, у m3 — 1.
Дистальный конец подвздошной кости расширен в меньшей степени, чем у Ornithorhynchus anatinus, что может указывать на менее выраженную приспособленность к рытью. Размеры тела примерно такие же, как у Ornithorhynchus anatinus. Судя по всему, животное питалось личинками насекомых, креветками и другими пресноводными ракообразными и, возможно, небольшими позвоночными — головастиками, мелкой рыбой.
Obdurodon sp. A — вид, происходящий из позднеолигоценового слоя формации Этадунна местонахождения Маммалон-Хилл поблизости от озера Эйр в пустыне Тирари на северо-востоке Южной Австралии. На расстоянии менее 5 м друг от друга были найдены 2 правые M2, принадлежавшие соответственно 2 разным особям. На этих коренных сильно развито углубление между режущими лопастями, что может предполагать более тесную родственную связь с Monotrematum sudamericanum, чем у жившего приблизительно в то же время и в тех же местах Obdurodon insignis.
Obdurodon dicksoni Archer, Jenkins, Hand, Murray et Godthelp, 1992 — вид, известный из раннего и среднего миоцена местонахождения Рингтайл и ряда других, расположенных на территории палеонтологического заповедника Риверслей в северо-западной части Квинсленда. Обнаружен хорошо сохранившийся череп, ставший материалом для описания, два небольших нижнечелюстных фрагмента и несколько изолированных верхних и нижних щечных зубов. Морфологически Obdurodon dicksoni отстоит от Ornithorhynchus anatinus дальше, чем более древний и не столь специализированный Obdurodon insignis.
Черепа обдуродона (Obdurodon dicksoni) и современного утконоса (Ornithorhynchus anatinus). У последнего с одной стороны снята роговая подушечка, развивающаяся на месте рано исчезающих щечных зубов.
Большой массивный череп значительно уплощен, почти как у крокодилов. Клюв занимает более 2/3 его длины. Септомаксилла развита сильнее, чем у Ornithorhynchus anatinus, контурно покрывая находящуюся под ней пределюстную кость. Спереди предчелюстные кости практически соприкасаются, образуя овальное отверстие в центральной части ложкообразного клюва (также учитывая наличие хряща по его переднему краю), тогда как клюв Ornithorhynchus anatinus имеет V-образную, несколько прямоугольную форму и лишен сплошного костного обрамления. В целом клюв существенно длиннее и шире, чем у современного утконоса.
Парные отверстия перед глазницами, сходные с таковыми Ornithorhynchus anatinus, у которого они служат для прохождения нервов к кожистому лобному щитку, указывают на наличие такого чувствительного щитка и у Obdurodon dicksoni. Округлые скуловые дуги были нужны для прикрепления достаточно сильной жевательной мускулатуры, на наличие которой также указывают хорошо развитые озубленные челюсти. Для нижней челюсти характерен восходящий венечный отросток, выдающийся в сторону стержневидный угловой отросток, глубокий массетерный "карман", отчетливо выраженный внутренний челюстно-подъязычный отросток чуть выше большого нижнечелюстного отверстия и обширный нижнечелюстной канал.
Зубная кость довольно плоская, в соответствии со сплюснутым черепом. Она относительно выше, чем у Ornithorhynchus anatinus, но не настолько высокая, как у Steropodon galmani. Наличие восходящего венечного отростка и внутреннего венечного отростка является доказательством того, что внутренний отросток не является рудиментом восходящего венечного отростка, как когда-то предполагалось. Венечный и угловой отростки совершенно исчезают у Ornithorhynchus anatinus, делая его череп плоским с боков. Это свидетельствует о том, что способ жевания Obdurodon dicksoni отличался от такового у Ornithorhynchus anatinus, включая использование мышц, прикрепленных к этим отросткам.
Прорисовки черепов обдуродона (Obdurodon dicksoni) и современного утконоса (Ornithorhynchus anatinus), сверху.
Зубная формула взрослой особи: I0/i?0, С0/с?0, Р2/р?2, M2/m3 = ?18. Достоверно известно о наличии 2 предкоренных в нижней челюсти, но дальнейшие находки могут увеличить их число. Предкоренные высокие, конические, базальный цингулюм почти целиком окружает их основание. P2 имеет 3 корня (у большинства млекопитающих предкоренные с 2 корнями). У М1 имеется 6 корней, у М2 — 4, у m1 — 6, у m2 — 5, у m3 — 1 корень. Множественные корни щечных зубов могут являться специализацией рода. Хорошо развитые и функциональные зубы у Obdurodon dicksoni свидетельствуют о том, что утрата зубов у утконосов произошла сравнительно недавно.
Общая длина этого животного оценивается примерно в 60 см, что больше, чем у Obdurodon insignis и Ornithorhynchus anatinus. Вполне вероятно, что значительную часть времени Obdurodon dicksoni проводил у поверхности воды — возможно, хватая здесь лягушек, мелкую рыбу и насекомых.
Левый m1 обдуродона (Obdurodon tharalkooschild).
Obdurodon tharalkooschild Pian, Archer et Hand, 2013 — вид, известный из среднего миоцена местонахождения Ту-Триз ("Два дерева") в Риверслее на северо-западе Квинсленда. Был описан австралийскими исследователями Ребеккой Пьян, Майклом Арчером и Сюзан Хэнд в 2013 г. Видовое название дано в честь персонажа мифов австралийских аборигенов — утки Таралку, породившей утконоса после изнасилования водяной крысой. Единственная находка, по которой и был описан таксон — изолированный левый m1.
Размеры крупнейшие в роду: расчетная длина тела составляет около 1 м. Полагают, что это животное охотилось на пресноводных ракообразных, двоякодышащих рыб, лягушек и мелких черепах.
Охотящийся обдуродон (Obdurodon tharalkooschild). Автор — П. Схоутен.
Ссылки
Obdurodon dicksoni (Australian Museum) перейти
Obdurodon (Paleobiology Database) перейти
Obdurodon dicksoni (Wikipedia) перейти
Литература
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 2. — М.: Мир, 1993
Grant T. The platypus: a unique mammal. — 4nd ed. — Collingwood: CSIRO Publishing, 2007
Long J., Archer M., Flannery T., Hand S. Prehistoric mammals of Australia and New Guinea: one hundred million years of evolution. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2002
Murray P. F. Furry egg-layers: the monotreme radiation. In Archer M., Clayton G. (eds). Vertebrate Zoogeography and Evolution in Australasia. — Perth: Hesperian Press, 1984
Musser A. M. Furry Egg-layers: Monotreme Relationships and Radiations. In Merrick J. R., Archer M., Hickey G. M., Lee M. S. Y. (eds). Evolution and Biogeography of Australasian Vertebrates. — Sydney: Australian Scientific Publishing, 2006
Nowak R. M. Walker’s Mammals of the World. Monotremes, Marsupials, Afrotherians, Xenarthrans, and Sundatherians. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2018
Rich T. H. Monotremes, placentals, and marsupials: their record in Australia and its biases. In Vickers-Rich P., Monaghan J. M., Baird R. F., Rich T. H. (eds). Vertebrate palaeontology of Australasia. — Melbourne: Monash University Publications Committee, 1991
Rose K. D. The beginning of the age of mammals. — Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2006