Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Среда, 20.11.2019, 05:14
Офиакодонтовые — Ophiacodontidae 

Класс †Синапсиды (Synapsida)
  Подкласс †Пеликозавры (Pelycosauria)
    Надотряд †Офиакообразные (Ophiacomorpha)
      Отряд †Офиакодонты (Ophiacodontia)
        Семейство †Офиакодонтовые (Ophiacodontidae)

Офиакодонтовые (Ophiacodontidae Nopsca, 1923) — семейство амниот, входящие в состав подотряда эвпеликозавров (Eupelycosauria Kemp, 1982) согласно классической систематике Р. Рейса, или принадлежащее к отряду офиакодонтов (Ophiacodontia Nopsca, 1923) в альтернативной систематике М.Ф. Ивахненко. Известны из среднего карбона – ранней перми Северной Америки, позднего карбона – ? ранней перми Европы. Установлено порядка 7-10 родов.

Название группы переводится как «змеезубые».

Внешне первые офиакодонтиды, вероятно, напоминали крупных ныне живущих ящериц типа варанов, но с относительно более короткими конечностями. Офиакодонтиды из среднего карбона были по меньшей мере вдвое длиннее современных им проторотирид (Protorothyrididae) и постепенно увеличивались в размерах в позднем карбоне и ранней перми.

Первоначальная дивергенция офиакодонтид от примитивных амниот могла быть результатом адаптации к питанию относительно крупной добычей. Значительно крупнее становится не только все тело, но увеличиваются и размеры черепа. Последний у офиакодонтид большой, относительно высокий и узкий, с умеренно или сильно удлиненной мордой (предглазничная часть, по меньшей мере, в 2 раза длиннее заглазничной). Наблюдается тенденция к увеличению размеров черепа: у поздних форм череп очень крупный относительно размеров тела. В связи с питанием более крупной добычей заглазничная область черепа короче, но выше, чем у других примитивных амниот. Зона прикрепления аддукторов нижней челюсти укорачивается, но отдельные мышечные волокна удлиняются. Оба этих признака позволяют шире раскрывать пасть и быстро, хотя не так мощно, захлопывать челюсти

    Череп археотира (Archaeothyris florensis): А — вид сверху; Б — вид сбоку. Незаштрихованные области реконструированы. (По Кэрроллу, 1993.)

С другой стороны, даже древнейшие офиакодонтиды продвинуты по ряду краниальных особенностей, характерных для более поздних синапсид и лежащих в основе анатомии черепа, свойственной млекопитающим. Наиболее важный из этих признаков — боковое височное отверстие на месте соединения заглазничной, чешуйчатой и скуловой костей ранних анапсид. В отличие от древнейших диапсид у офиакодонтид квадратноскуловая кость не образует вентрального края этого отверстия. В отличие от проторотирид и ранних диапсид верхневисочная и заглазничная кости соединяются над ним, разделяя с поверхности чешуйчатую и теменную кости. 

Общее расположение костей несколько похоже на свойственное антракозаврам, которые, возможно, близки к предкам рептилий. Оно могло бы представлять примитивное для амниот состояние, однако сильное вытягивание заглазничной кости назад можно интерпретировать и как специализированный признак, развившийся для усиления черепа в ходе формирования височного отверстия. Черепная крыша относительно низкая. Все кости, наблюдаемые у других ранних амниот, сохраняются, лишь заднетеменные сливаются по средней линии, образуя единый срединный элемент. Лобные кости не достигают глазниц. Глазницы расположены высоко на черепе. Удлиненные слезные кости протягиваются до ноздрей. Носовые кости длиннее лобных и, по крайней мере, в 2 раза длиннее теменных. Дорсальный отросток предчелюстной кости длинный и тонкий, отделен от другого по средней линии передними отростками носовых костей. 

Череп своеобразен и по форме затылка. У других групп ранних амниот он расположен в основном вертикально, а у офиакодонтид наклонен назад от крыши черепа до области челюстного сустава и глубоко вогнут. Как и у проторотирид, мозговая коробка рыхло связана с покровными костями, окружающими затылок; у прочих пеликозавров элементы черепа срастаются между собой в большей степени. Офиакодонтиды сохраняют самостоятельную широкую верхнезатылочную кость, не соединенную швом с крышей черепа или прочно связанную либо с таблитчатой костью, либо со слуховой капсулой. Таблитчатая кость с большим медиальным отростком. Слуховая капсула мала и не соприкасается со щечной областью. Овальные окна слуховых капсул широко расставлены и расположены на уровне базисфеноидных бугров. Массивная слуховая косточка играет структурную роль, по-видимому, поддерживая мозговую коробку. Околозатылочный отросток короткий, направленный наружу, на щечную область не простирается. Базиптеригоидные отростки длинные, боковые отростки крыловидных костей сравнительно тонкие. Нижний край черепа прямой. Челюстное сочленение расположено на уровне зубного ряда. Сочленовная площадка квадратной кости плоская, расширенная поперечно. Нижняя челюсть тонкая и низкая, со слабо выраженным венечным отростком. В выемке зубной кости имеется хорошо развитое боковое окно. Угловая кость с хорошо развитым вентральным килем. Отогнутой пластинки угловой кости нет. 

Зубы офиакодонтид многочисленные и некрупные. В верхней челюсти имеется от 40 до 55 зубов. «Клыки» выражены слабо, но всегда присутствуют, впереди них на челюстной кости обычно находится 5-6 зубов. Небные зубы слабо развиты, но иногда сохраняются и на парасфеноиде. В целом зубная система по сравнению с несекомоядными проторотиридами усилена. 

Таким образом, офиакодонтиды были первыми хищными (не насекомоядными) амниотами. По-видимому, они стали первой крупной группой, дивергировавшей от ствола примитивных амниот. Это заметно по сохранению нескольких примитивных признаков, утраченных всеми другими группами ранних амниот. К ним относятся наличие не одной, а двух венечных костей в нижней челюсти и крупный размер медиальной централии предплюсны.

    Реконструированный скелет археотира (Archaeothyris florensis).

Посткраниально офиакодонтиды отличаются от ранних проторотирид в первую очередь признаками, которые можно связать с увеличением веса тела. Тела позвонков относительно короче, чем у сфенакодонтид и эдафозаврид, округлые в сечении, прободенные хордой выше середины позвонка. Интерцентры большие. Как и у проторотирид, сохраняются широкие и массивные невральные дуги с зигапофизами, расположенными вблизи средней линии. Тело атланта не достигает вентральной поверхности позвоночного столба. Остистые отростки позвонков низкие и треугольные, поперечные отростки короткие. Число туловищных позвонков варьирует от 24 до 27, из которых 2 крестцовых. Ребра с почти неразделенными головками, практически одноголовчатые. Шейные ребра расширенные. Имеется 2 пары крестцовых ребер. 

Плечевой пояс массивный, что свидетельствует о наличии сильно развитой мускулатуры, необходимой для поддержания крупной головы. Ключицы дистально не расширены и тело межключицы укорочено. В скапулокоракоиде можно различить 3 центра окостенения: паредний и задний коракоиды и лопатку. У взрослых проторотирид скапулокоракоид окостеневает без следов такого подразделения, но у молодых особей некоторых карбоновых родов наблюдаются 3 его самостоятельных элемента. Поскольку швы между ними хорошо заметны у более взрослых пеликозавров, соокостенение в этой группе, по-видимому, постепенно замедлялось. Лопатки офиакодонтид короткие и широкие. Подвздошная кость длинная, но низкая. Пластина подвздошной кости узкая и направленная назад. 

Форма сочленовных поверхностей поясов и конечностей свидетельствует о «растопыренном» положении последних, как у большинства примитивных тетрапод. Кости конечностей более массивны, чем у проторотирид, с крупными и сложнее устроенными участками прикрепления мышц. Аддукторный гребень и IV-й вертлуг бедренной кости слабо развиты. Кисть и стопа расширенные. Метаподиальные элементы и фаланги относительно короче, чем у проторотирид. Медиальная центральная косточка стопы хорошо развита. Кости запястья и плюсны слабо окостеневшие. Когти тупые, у поздних представителей они вообще могли отсутствовать. Брюшные ребра хорошо выражены. 

Скорее всего, карбоновые офиакодонтиды являлись пойкилотермными, однако раннепермские представители группы уже могли обладать зачатками гомойотермии.

Фрагментарные остатки офиакодонтид известны уже с конца среднего карбона, это вообще древнейшие известные пеликозавры. Их остатки происходят в основном из угольных отложений. Судя по всему, в то время таких животных было много, но большинство из них обитало далеко от угольных болот, и их кости до сих пор не попали в руки ученых. По-видимому, расцвет офиакодонтид пришлся на поздний карбон, но палеонтологическая летопись этого этапа их развития слабо документирована. В ранней перми фиакодонтиды остаются обычными, но вымирают еще до окончания этой эпохи. 

Небольшие примитивные офиакодонтиды могли охотиться на суше на крупных насекомых и мелких позвоночных. Более крупные формы, вероятно, держались вблизи водоемов, охотясь на относительно крупных животных и поедая падаль. 

Состав семейства следующий:
? род †Протоклепсидропсы (Protoclepsydrops Carroll, 1964);
? род †Лимностиги (Limnostygis Carroll 1967); 
  род †Археотиры (Archaeothyris Reisz, 1972);
? род †Эхинерпетоны (Echinerpeton Reisz, 1972); 
  род †Клепсидропсы (Clepsydrops Cope, 1875);
? род †Нитозавры (Nitosaurus Romer, 1937);
  род †Балдуиноны (Baldwinonus Romer et Price, 1940);
  род †Стереофаллодоны (Stereophallodon Romer, 1937);
  род †Офиакодоны (Ophiacodon Marsh, 1878);
  род †Стереорахи (Sterorhachis Gaudry, 1880).
 
Ссылки

Офиакодонты (Википедия)  перейти   

Литература

Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018
Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые высшие позвоночные. — СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2001
Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Отв. ред. Ивахненко М. Ф. и Курочкин Е. Н. — М.: ГЕОС, 2008
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 2 — М.: Мир, 1993
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964
Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. — М. — Л.: Государственное научно-техническое издательство нефтяной и горно-топливной литературы, 1939
Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГЕОС, 2009