Век млекопитающих - Age of Mammals

 

 

 

Род Megaloceros является членом трибы Megacerini, возможно полифилетической (т. е. недействительной). Таксономия большерогих оленей остается спорной, поскольку названия родов, используемые для видов, существенно различаются у разных авторов. Общая эволюционная тенденция Megaloceros была сформирована постепенными изменениями окружающей среды в течение плейстоцена в сторону более открытых, континентальных и сезонных условий окружающей среды в средних широтах центральной Евразии, которая рассматривается здесь как центральная область эволюции и эволюционной радиации Megaloceros. Тем не менее разнообразие большерогих оленей и родственных им форм из Западной Евразии предполагает более сложный эволюционный сценарий.

 

Ранняя эволюция рода Megaloceros известна весьма отрывочно. И.А. Вислобокова (2012 г.) полагает, что он выделился из рода Arvernoceros, а центром трансформации, по-видимому, являлось Северное Причерноморье. Из раннего плейстоцена Юго-Восточной Европы действительно известен достаточно крупный (около 230 кг) и в некотором отношении продвинутый вид Arvernoceros radulescui, однако эта локально сохранявшаяся плиоценовая линия не сумела преодолеть смену фауны в конце виллафранка и вымерла.

 

Не исключено, что расхождение ведущих к Arvernoceros и Megaloceros ветвей произошло уже в плиоцене. На это, в частности, могут указывать находки фрагментов рогов из средневиллафранкского местонахождения Ливенцовка в окрестностях г. Ростов-на-Дону, Северо-Восточное Приазовье, Россия, которые, вероятно, принадлежали раннему представителю рода Megaloceros. Эта форма оленя хапровского фаунистического териокомплекса (зона MN 17, около 2,5 млн. лет назад) определялась как Cervodama cf. pontoborealis В.С. Байгушевой (1971 г.) и Cervidae gen. indet. В.В. Титовым (2008 г.). Находки, отнесенные к этому таксону, представлены фрагментами лопаты рога относительно крупного оленя с эллипсоидными в сечении отростками, отличающимися от таковых у лося Cervalces (Libralces) cf. gallicus, известного из данного местонахождения. Они вместе сосуществовали с раннеплейстоценовой формой арверноцероса Arvernoceros verestchagini.

---

    Фрагменты рогов большерогого оленя (Megaloceros sp.) из раннего плейстоцена Ливенцовского карьера в Северо-Восточном Приазовье, Россия: а — фрагмент лопаты правого рога (образец РОМК № Л-902); б — отросток лопаты рога (образец РОМК № Л-884). 

---

По неполному рогу, происходящему из начала позднего виллафранка Георгиевского карьера в Ставрополье на юге Европейской России, В.В. Титовым и А.К. Швыревой (2016 г.) был установлен вид Megaloceros stavropolensis. Впоследствии высказывались предположения, что этот вид относится к роду Arvernoceros (Кройтор, 2018 г.; ван дер Маде, 2019 г.) или Sinomegaceros (Кройтор, 2021 г.). У упомянутого рога хорошо развитая, широкая лопата с пятью отростками и обломанный, низко сидящий надглазничный отросток. Это наиболее ранний из известных представителей рода, обладавший рогами с хорошо развитой лопатой. Средний отросток на ней отсутствует, а задний отросток входит в состав лопаты рога. Формой и положением лопаты он напоминает Megaloceros giganteus antecedens из среднего плейстоцена (гольштейна) Германии. Наблюдаемое сходство в строении рога ставропольского оленя с Sinomegaceros может объясняться параллелизмом в развитии близкородственных таксонов. Фауна Георгиевского карьера принадлежит к начальной стадии псекупского териокомплекса (примерно 2 млн. лет назад). 

---

    Сравнение формы рогов у ряда представителей Megacerina: а — Arvernoceros ardei из раннего виллафранка Этуэра, Франция; б — Megaloceros stavropolensis из начала позднего виллафранка Георгиевского карьера, Ставропольский край, Россия; в — Megaloceros giganteus antecedens из среднего плейстоцена Штейнгейма, Германия; г — Megaloceros giganteus giganteus из позднего плейстоцена Джамбула, Казахстан. Заштрихованные области — реконструированные.

---

На Таманском полуострове в карьере Цимбал Megaloceros найден вместе с Eucladoceros в составе таманского териокомплекса (конец позднего виллафранка - начало бихария, порядка 1,5 млн. лет назад). Принадлежащий молодому оленю фрагмент правой лобной кости с пеньком и основанием рога из Цимбала (образец ЗИН № 26003) был определен Н.К. Верещагиным (1957, 1959 гг.) сначала как Megaceros sp. (= Megaloceros sp.), а затем как Megaceros aff. euryceros. Данная находка характеризуется первым надглазничным отростком, расположенным непосредственно над розеткой и направленным латерально. К признакам, по которым данный образец относят к роду Megaloceros, относятся также значительное отклонение пенька от горизонтали (около 45 °) и сильное отклонение штанги рога от пенька (примерно на 140 °).

---

    Основание правого рога с фрагментом черепа большерогого оленя (Megaloceros sp.) (образец ЗИН № 26003) из раннего плейстоцена карьера Цимбал на Таманском полуострове, Россия: а — рострально; б — латерально; в — медиально; г — аборально. 

---

К рассматриваемому роду зачастую относят Megaloceros novocarthaginiensis из позднего раннего плейстоцена (900-800 тыс. лет назад) Испании, Megaloceros savini средних размеров с упрощенными рогами без лопат из раннего среднего плейстоцена (примерно 700-450 тыс. лет назад) Англии, Франции, Испании и Германии, а также небольшой Megaloceros matritensis из позднего среднего плейстоцена (400-250 тыс. лет назад) Пиренейского полуострова, который хронологически перекрывается с ранними формами Megaloceros giganteus. Я. ван дер Маде (2019 г.) предположил, что данные таксоны являются хроновидами из-за наличия общих морфологических характеристик, отсутствующих у Megaloceros giganteus, и постепенного изменения этих признаков во времени. 

 

Р. Кройтор (2018, 2021 гг.) предложил включить Megaloceros savini и близкие к нему виды в род Praedama, который он сближает с родом Eucladoceros и считает близкородственной к Megaloceros филогенетической ветвью. Praedama характеризуется примитивным строением зубных рядов в сочетании с некоторыми прогрессивными чертами строения черепа, такими как удлиненный лицевой отдел, вытянутые кзади носовые кости и умеренно короткая черепная коробка. 

 

Praedama giulii — самый ранний представитель рода, расселявшийся по южной части Европы в позднем раннем плейстоцене вплоть до смены фауны в конце виллафранка. У данного оленя уже развились все признаки обитателя палеарктических редколесий: бегающие конечности с очень длинными метаподиями, отчетливо выраженные средние и задние отростки рогов, слабо развитый нижнечелюстной пахиостоз. Эта общая эволюционная специализация сохранилась у большинства форм Megaloceros giganteus. 

---

---

Вид Praedama giulii не встречал биогеографических препятствий при вселении на Пиренейский, Балканский и Итальянский полуострова. Это означает, что к концу виллафранка палеогеографическое значение густых лесов в районе Средиземноморья было минимальным. Род Praedama успешно преодолел переход от раннего к среднему плейстоцену в Западной Европе, где он был представлен адаптированной к лесам Praedama savini из северо-западной Европы и Praedama matritensis, приспособленной к открытым сухим саванноподобным местообитаниям Пиренейского полуострова, где она сохранялась до конца среднего плейстоцена. Азиатские остатки Praedama до сих пор неизвестны. 

 

Род Megloceros представляет собой следующую стадию эволюции, отмеченную адаптацией к редколесью с резко континентальным климатом и неравномерной, но довольно высокой первичной экологической продуктивностью. По мнению Р. Кройтора (2021 г.), данный род выделился в начале среднего плейстоцена в редколесных ландшафтах юго-западной Сибири и северного Казахстана. Род Dama имеет отдаленное родство с Megaloceros и представляет собой более раннюю филогенетическую ветвь, развившуюся в Понто-Средиземноморской области. 

 

В качестве таксона, представляющего эволюционную радиацию, ведущую к Dama, Praedama и Megaloceros, Р. Кройтор (2021 г.) рассматривает род Metacervocerus из плиоцена - раннего плейстоцена Евразии. Он имел простые трехконечные рога, сходные с таковыми у аксиса Axis axis. Некоторые виды обладают специфическими признаками, которые также присутствуют у Dama и Megaloceros. В частности, Metacervocerus pardinensis характеризуется наличием цингулюма на верхних коренных зубах, а Metacervocerus punjabiensis имеет относительно длинную мозговую коробку, как Dama и Megaloceros. Возникнув в плиоцене в Юго-Восточной Азии, род Metacervocerus в раннем плейстоцене расселился в Европу. 

---

---

Происхождение типового вида Megaloceros giganteus также остается неясным. Судя по всему, он сформировался за пределами Западной Европы. Я. ван дер Маде (2019 г.) предположил, что Megaloceros sp. (= Megaloceros aff. savini) из позднего раннего плейстоцена (около 1,2 млн. лет назад) Либакоса в Греции ближе к Megaloceros giganteus, чем к линии Megaloceros novocarthaginiensis - matritensis из-за общей моляризации p4. 

 

Р. Кройтор (2018 г.) связывает с Megaloceros giganteus таксон из среднего плейстоцена пещеры Табун в Израиле, первоначально описанный как Dama clactoniana mugharensis, который этот автор предлагает реклассифицировать в Megaloceros mugharensis ввиду сходства в строении рогов и щечных зубов. Это был довольно мелкий и коротконогий олень. Р. Кройтор (2018 г.) высказал предположение, что Megaloceros mugharensis является непосредственным предком небольшого и тяготеющего к водоемам Megaceroides algericus из позднего плейстоцена - раннего голоцена Северной Африки. 

---

---

Megaloceros giganteus достоверно известен начиная с середины среднего плейстоцена (конец минделя/конец эльстера) Западной Европы. Наиболее древние его остатки обнаружены в Хомерсфилде, Англия, и предположительно имеют возраст около 450 тыс. лет, хотя датировка сомнительна. Самые старые надежно датированные остатки происходят из Хоксне, Англия, и относятся к MIS 11  (424-374 тыс. лет назад). Кроме того, среднеплейстоценовые остатки (классифицируемые как Megaloceros giganteus antecedens) известны из Штейнгейма, Германия, и Сванскомба, Англия; их возраст составляет порядка 400-300 тыс. лет. 

 

В позднем плейстоцене Megaloceros giganteus занял обширный ареал, охватывавший значительную часть Северной Евразии от 45 ° до 55-60 ° с. ш., а в Западной Европе до 35 ° с. ш. Граница распространения доходила на западе до Ирландии, на севере проходила через Данию до Якутии, а на юге доходила до южной Франции, северной Италии, Крыма, северного Кавказа, Нижнего Поволжья, северного Казахстана и южной Сибири, достигая на юго-востоке о. Байкал. Остатки  практически отсутствуют севернее 60 ° с. ш., где до настоящего времени существует многолетняя мерзлота и могли бы сохраниться трупы или фрагменты мягких тканей Megaloceros giganteus. На островах Средиземноморья, в Северной Африке, Восточной Сибири, Японии и Китае обитали представители других родов мегацерин. До Северной Америки представители этой трибы так никогда и не добирались. Там сходную с Megaloceros giganteus экологическую нишу занимал близкий к нему по размерам оленелось Скотта Cervalces scotti.

---

 

    Ареал гигантского большерогого оленя (Megaloceros giganteus) (по Вислобоковой, 2012 г.).

---

В Восточной Европе и умеренных широтах Азии обитали по меньшей мере два подвида: Megaloceros giganteus ruffii в среднем - позднем плейстоцене и Megaloceros giganteus giganteus в позднем плейстоцене - среднем голоцене. Они занимали разные экологические ниши. В Западной Европе прослеживаются как минимум три крупных миграционных события, связанных с вселением разных форм Megaloceros giganteus с востока: 1) порядка 450-400 тыс. лет назад: вселение форм с относительно стройными метаподиями и сравнительно компактными, ориентированными вертикально рогами, приуроченные к лесным местообитаниям (Megaloceros giganteus antecedens, Megaloceros giganteus ruffii); 2) от примерно 120 тыс. лет назад до 20 тыс. лет назад: распространение форм с относительно массивными метаподиями; 3) около 13 тыс. лет назад: вселение Megaloceros giganteus giganteus. Номинативному подвиду свойственны наиболее развитые среди Megaloceros и родственных линий приспособления к местообитаниям открытого ландшафта, включая рога чрезвычайно большого размаха и удлиненные метаподии. 

 

Примечательно, что изначально обитатель открытого ландшафта Megaloceros giganteus в среднем плейстоцене не смог расселиться на Пиренейском, Аппенинском и Балканском полуостровах, и превратился в западноевропейскую эндемичную форму Megaloceros giganteus antecedens с вторичными адаптациями к лесным местообитаниям. Наиболее вероятным и неизбежным палеобиогеографическим препятствием для Megaloceros giganteus была уже хорошо приспособленная к местным условиям эндемичная иберийская форма Praedama. 

 

В позднем плейстоцена Megaloceros giganteus был обычен на юге Западной Европы. Географическая изоляция и локальные эндемичные эволюционные процессы привели в это время к появлению на севере Италии специализированной формы Megaloceros giganteus padanus. В Восточной Европе позднеплейстоценовое распространение Megaloceros giganteus в целом ограничивалось остепненными ландшафтами северного Причерноморья, Предкавказья, Русской равнины, Казахстана и юга Западной Сибири.

---

---

Существует предположение, что распространение Megaloceros giganteus в азиатской части его ареала находилось под сильным влиянием географии палеобиома и ограничивалось широтной зоной ''бореальных лесостепей'', расположенных в южной части Западно-Сибирская равнина между степно-тундрой на севере и пустынями и полупустынями на юге. Вполне возможно, что этот обширный являлся одной из основных областей эволюции Megaloceros giganteus. Сегодня эта зона покрыта широколиственными лесами умеренного пояса на севере и сухими степями умеренного пояса на юге. В самой восточной части распространения Megaloceros giganteus (Ангаро-Ленское плоскогорье) расширение таежного биома способствовало его исчезновению в голоцене.

 

Ограничения при расселении Megaloceros giganteus на восток также могут объясняться успешной локальной эволюционной радиацией рода Sinomegaceros, приведшей к появлению ряда приспособленных к жизни в редколесьях крупноразмерных видов, которые могут рассматриваться как экологические аналоги европейских лесных форм Megaloceros giganteus и представляют собой хороший пример параллелизма в форме рогов с Megaloceros giganteus antecedens и Megaloceros giganteus padanus. 

 

Хотя географически в конце среднего и позднем плейстоцене Megaloceros giganteus распространился очень широко, численность в разных частях ареала была неодинаковой. Наиболее многочисленным он был на юге Западной Сибири, в Поволжье и на Британских островах. На юге Западно-Сибирской равнины (Павлодарское Прииртышье, Новосибирское Приобье) численность остатков Megaloceros giganteus превышает численность лося Alces alces, а севернее, в Томском Приобье, их численность уже уступает лосю.

---

---

Принято считать, что распространение Megaloceros giganteus непосредственно обусловловливалось климатическими условиями. Увеличение его численности и расширение ареала отмечено во время межледниковий (миндель-рисского, рисс-вюрмского и поздневюрмского), а сокращение — во время холодных эпох и подтверждается радиоуглеродными датировками костей этого оленя из Западной Европы, Урала и Сибири. Около 20 тыс. лет назад Megaloceros giganteus был широко распространен в Западной Европе. Во время последнего ледникового максимума 20-12,5 тыс. лет назад, с расширением скандинавского и альпийского ледниковых щитов и доминированием перигляциальной (тундростепной) растительности, его ареал сместился к югу, в районы, где сохранялась древесная и кустарниковая растительность. Позже этот вид вновь колонизировал большую часть своего прежнего ареала, оставив обильные остатки в Великобритании, Ирландии и Германии. На территории Ирландии он был наиболее многочисленен в аллереде (13,9-12,7 тыс. лет назад) и отсутствовал позже в более холодном позднем дриасе (12,7-11,6 тыс. лет назад). В холодные эпохи Megaloceros giganteus существовал на юге Восточной Европы и Сибири.

 

Пробел последнего ледникового максимума в палеонтологической летописи Megaloceros giganteus представляет собой нерешенную палеобиогеографическую проблему, поскольку до сих пор не выявлены рефугиумы данного вида для этого времени. Возможно, что длинная и массивная пястная кость Megaloceros giganteus из Дуруитоарея Веке, Молдавия, свидетельствует об одном таком ледниковом рефугиуме на юге Молдавии, юге Румынии и севере Болгарии. Megaloceros giganteus окончательно исчез около 7 тыс. лет назад. Его последним прибежищем были лесостепи Восточной Европы, Южного и Среднего Урала.

 

Обзор подвидов, еще не названных форм и близкородственных видов обнаруживает довольно сложную картину эволюционной радиации Megaloceros giganteus, характеризующую его как одного из наиболее гибких с эволюционной точки зрения оленей Голарктики. Экологический оппортунизм был основной экоэволюционной стратегией данного вида, что позволило ему колонизировать дестабилизированные экосистемы, нарушенные климатическими сдвигами оледенений. Однако в новых послеледниковых условиях экологический оппортунизм стал слабым местом Megaloceros giganteus, поскольку он оказался слабым конкурентом при столкновении с более специализированными оленьими — прежде всего, с лосем Alces alces.

---

---

Преобразование Arvernoceros в Megaloceros сопровождалось увеличением размеров, усилением пахиостоза черепа, изменением формы мозговой коробки и зарогового отдела, сокращением длины и увеличением ширины основной затылочной кости, уменьшением размеров овального отверстия на крыле основной клиновидной кости. Многие изменения черепа связаны с адаптациями к существованию в более прохладном климате, изменением положения головы при развитии смешанноядности, а также приспособлением к ношению крупных, тяжелых рогов. Преобразования рогов в линии Arvernoceros - Megaloceros предполагают: увеличение развала рогов, разворот первого отростка и лопаты наружу, сокращение длины первого отростка, увеличение лопаты, развитие заднего отростка, развитие среднего отростка. Увеличение лопаты и усиление развала сопровождались слабым сворачиванием верхней половины рога (левого рога по часовой стрелке, а правого — против), которое вело к постепенному развороту лопаты. Лопата поворачивалась своей наружной выпуклой стороной сначала в сторону, а затем — вперед. При развороте первого отростка наружу верхний край его основания смещался по дуге наружу, а нижний край — чуть вверх: наибольшая ось основания отростка из почти вертикального положения у Arvernoceros перешла в близкое к горизонтальному положение у некоторых взрослых Megaloceros giganteus. Более крупные и тяжелые рога, с хорошо развитий лопатой и большим развалом, имеют более сильный разворот лопаты и первого отростка. Постепенное уменьшение первого отростка в линии Arvernoceros - Megaloceros, по-видимому, связано с изменением положения рогов (от отогнутых кзади к расходящимся в стороны). Возрастные изменения рогов Megaloceros giganteus из Ирландии позволяют предполагать, что средний отросток появлялся после заднего отростка. Рога раннеплейстоценового Megaloceros stavropolensis, как и рога Arvernoceros, не имели среднего и заднего отростков.

 

В линии Arvernoceros - Megaloceros прослеживается постепенное развитие приспособлений к обитанию во все более открытых ландшафтах. Arvernoceros ardei из среднего плиоцена Западной Европы был лесным обитателем. Он имел низкокоронковые щечные зубы, с расширяющимися к основанию коронок столбиками и стилями и хорошо развитым цингулюмом и складкой протокона. В экогенезе рода Megaloceros, пришедшего на смену роду Arvernoceros, лесные формы постепенно преобразовывались в лесостепные. У Megaloceros giganteus, появившегося в среднем плейстоцене, лесные и лесостепные формы могли существовать одновременно в разных ландшафтах и могли сменять друг друга во времени в одном регионе при смене ландшафтно-климатических условий. По строению рострального отдела черепа Megaloceros giganteus немного напоминает быкообразных жираф рода Samotherium и лесных представителей рода Bison, питавшихся преимущественно древесно-веточными кормами. Строение резцов Megaloceros giganteus приспособлено для сравнительно мягкого корма, а строение затылка говорит о достаточно высоком положении головы. Основу питания этого вида, очевидно, составлял не подножный корм, а достаточно высокая растительность (листва и ветви деревьев и кустарников, высокие травянистые растения, высокая околоводная растительность). 

---

 

    Основные события в истории рода большерогих оленей (Megaloceros) (по Вислобоковой, 2012 г.).

---

Как и для поздних представителей филетической линии Praesinomegaceros - Sinomegaceros, для Megaloceros giganteus было характерно развитие смешанноядности. У ранних популяций Megaloceros giganteus адаптации к грейзингу выражены слабее, чем у поздних. Их отображают изменения в абсолютных и относительных размерах длины зубного ряда и лицевой длины черепа. У Megaloceros giganteus giganteus на фоне значительного уменьшения длины черепа и зубного ряда происходит удлинение лицевого отдела. Для Megaloceros giganteus ruffi тобольского межледниковья можно предполагать обитание в лесостепных условиях и приречных пойменных лугах, где в качестве пищевых ресурсов использовались как веточный корм, так и травянистая растительность; отрыванию и перерабатыванию такой пищи способствовал укороченный лицевой отдел и удлиненный зубной ряд. Для позднего плейстоцена характерна значительно большая аридизация климата и преимущественно открытые ландшафты, поэтому обитание Megaloceros giganteus в тундростепях связано с питанием более жесткой травянистой растительностью. Для ее переработки требовались большие мышечные усилия (увеличивается высота лицевого отдела, укорачивается рычаг нижней челюсти и зубные ряды). Удлинение диастемы может быть компенсаторным для сохранения высокого положения глазниц, так как питание травянистой растительностью подразумевает низкое положение головы. Аналогичные адаптивные изменения, но в обратной последовательности, отмечены для нижних челюстей лося Alces alces позднего плейстоцена и голоцена Западной Сибири. Эти изменения, вероятно, обусловлены сменой физико-географических условий обитания. 

 

В отдельные периоды плейстоцена были распространены популяции Megaloceros giganteus с очень массивными метаподиями. Такие формы существовали в конце среднего плейстоцена и позднем плейстоцене. Длинноногие популяции позднеледниковья Ирландии обитали в открытых, безлесных пространствах (Солютре и др.), а коротконогие (с массивными метаподиями) — в лесных местообитаниях (Ипсвич, Стадия 7). В Западной Европе Megaloceros giganteus со стройными метаподиями был широко распространен с гольштейна по эем (400-100 тыс. лет назад), с очень массивными метаподиями — с эема до 20 тыс. лет назад, а с метаподиями промежуточной массивности — в интервале 13-10 тыс. лет назад. В целом даже у длинноногих популяций Megaloceros giganteus конечности были относительно короткие для копытного такого размера. По пропорциям конечностей этот вид приближался к копытным, адаптированным к дистанционному бегу, в частности к северному оленю Rangifer tarandus. Наиболее подходящими ландшафтами для Megaloceros giganteus, очевидно, были равнинные или слабо холмистые территории.

 

Изменчивость прослеживается и вне зависимости от крупных глобальных климатических колебаний. Судя по всему, она отражает родственные отношения между популяциями, адаптации, экофенотипический ответ и случайные факторы. В Европе в отдельные интервалы времени существовали популяции не очень крупных оленей (Сванскомб, Грейфилд). Megaloceros giganteus из ипсвича (рисс - вюрм) имеют более короткие зубные ряды, чем Megaloceros giganteus из девензия (вюрм), ранние олени из Штейнгейма (гольштейн) и более молодые из позднего девензия имели длинные метаподии, а олени из ипсвича/эема и из раннего - среднего девензия — короткие. Эти различия отражают особенности экологии и мест обитания. По-видимому, олени с длинными метаподиями существовали в более открытых пространствах, а с короткими — в более залесенных и пересеченных ландшафтах. При этом европейские Megaloceros giganteus antecedens/Megaloceros giganteus germaniae из миндель-рисса - рисса, и, возможно, начала рисс-вюрма (гольштейн/хокси) - раннего эема/раннего ипсвича имеют менее массивные пястные кости, чем у Megaloceros giganteus giganteus (= Megaloceros giganteus irlandicus) конца вюрма (поздний вейхель/поздний девензий, 13-10 тыс. лет назад), а самые массивные пястные кости характерны для форм промежуточного интервала (индекс массивности пястной кости у них, в основном, колеблется в пределах 22-25), эти формы исчезли в Европе около 20 тыс. лет назад.

 

Исследования показали, что у Megaloceros giganteus наблюдалось постепенное снижение разнообразия митохондриального генома, начавшееся около 50 тыс. лет назад, которое ускорилось во время последнего ледникового максимума.