Век млекопитающих - Age of Mammals

Класс †Синапсиды (Synapsida)

  Подкласс †Пеликозавры (Pelycosauria)

    Надотряд †Офиакообразные (Ophiacomorpha)

      Отряд †Офиакодонты (Ophiacodontia)

        Семейство †Офиакодонтовые (Ophiacodontidae)

          Род †Офиакодоны (Ophiacodon)

            Вид †Ophiacodon mirus

            Вид †Ophiacodon navajovicus

            Вид †Ophiacodon uniformis

            Вид †Ophiacodon retroversus

            Вид †Ophiacodon hilli 

            Вид †Ophiacodon major

Офиакодоны (Ophiacodon Marsh, 1878) — род семейства офиакодонтовых (Ophiacodontidae Nopsca, 1923), происходящий из позднего карбона - ранней перми Северной Америки и, возможно, ранней перми Европы. Установлены 6-8 видов.

    Реконструкция офиакодона (Ophiacodon mirus) с пойманным им антракозавром арчерией (Archeria crassidiscus). Автор — Д. Богданов.

В старой литературе упоминается множество синонимов рода: Clepsydrops Cope, 1875 (частью); Theropleura Cope, 1878 (частью); Dimetrodon Cope, 1878 (частью); Diopeus Cope, 1892; Poliosaurus Case, 1907; Arribasaurus Williston, 1914; Diapaeus Williston, 1916; Therosaurus Huene, 1925; Winfieldia Romer, 1925.

Данный род был описан американским палеонтологом Ч.О. Маршем в 1878 г. Его название переводится как «змеиный зуб».

Офиакодоны представляют собой наиболее известных и хорошо изученных представителей своего семейства. Размеры их средние и крупные, вплоть до наибольших в семействе. Общая длина варьирует примерно от 1,2 м до 4 м и более. 

Череп длинный, узкий и высокий, очень большой относительно тела. Интересная особенность — наличие у некоторых крупных особей 2 височных окон, описан также экземпляр с 2 окнами лишь на одной стороне (с другой было 1 окно). Строение черепа предполагает наличие мощных челюстных мышц, способных осуществлять сильные укусы. Края челюстей несут множество зубов, представляющих собой острые сжатые конусы с режущими краями. Клыковидные зубы мало выделяются среди прочих зубов, стенки их альвеол не расширены. У более поздних офиакодонов дифференциация зубного ряда выражена несколько отчетливее, чем у ранних. 

    Прорисовки реконструированных черепов различных видов Ophiacodon с соблюдением общего масштаба.

Туловище у крупных видов массивное. Позвонки построены более легко, чем у мелких представителей семейства. Остевые отростки позвонков относительно высокие, но над кожей не выступавшие. Конечности короткие, со слабо окостеневшими суставами. Аддукторный гребень бедренной кости иногда редуцирован. Дистальные фаланги уплощенные, когти могли быть тупыми или даже отсутствовать. 

Скелет офиакодонов демонстрирует интенсивный рост, вызываемый фиброламеллярной костной тканью, что может предполагать, по меньшей мере, их частичную гомойотермию. Такой тип костной ткани также распространен у птиц и млекопитающих.

    Прорисовка реконструированного скелета офиакодона (Ophiacodon retroversus).

Признаваемые виды офиакодонов очень близки между собой морфологически и отличаются в основном по размерам, распространению и геологическому возрасту.

Ophiacodon mirus Marsh, 1878 (тип) — типовой вид, описанный из ранней перми (формация Або/Катлер, сакмарский ярус, приуральский отдел) Нью-Мексико, США. Другие остатки происходят из позднего карбона (гжельский ярус) Оклахомы и, возможно, Нью-Мексико, а также ранней перми (сакмарский и (?) артинский ярусы, приуральский отдел) Нью-Мексико, США. Известен неполный скелет. Размеры некрупные, общая длина — около 1,6 м.

 

 

    Реконструированный скелет офиакодона (Ophiacodon mirus) из ранней перми Нью-Мексико, США. 

Ophiacodon navajovicus (Case, 1907) Romer et Price, 1940 — вид, описанный из позднего карбона (гжельский ярус) Нью-Мексико, США. Другие остатки происходят из ранней перми (ассельский или сакмарский ярус, приуральский отдел) Юты, США. Синонимы: Dimetrodon navajovicus Case, 1907; Arribasaurus navajovicus (Case, 1907) Williston, 1914. Известен лишь посткраниальный материал. 

    Прорисовка костей дистальной части передней конечности офиакодона (Ophiacodon navajovicus) из позднего карбона Нью-Мексико, США. 

Ophiacodon uniformis (Cope, 1878) Romer et Price, 1940 — вид, описанный из ранней перми (формация Путнэм, сакмарский ярус, приуральский отдел) Техаса, США. Другие остатки происходят из ранней перми ((?) ассельский, сакмарский и артинский ярусы, приуральский отдел) Техаса, ранней перми (скамарский ярус, приуральский отдел) Огайо и ранней перми (приуральский отдел) Оклахомы, США. Синонимы: Theropleura uniformis Cope, 1878; Poliosaurus uniformis Case, 1907. Известен неполный скелет. Размеры мелкие, общая длина составляет порядка 1,5 м. 

 

 

    Реконструированный скелет офиакодона (Ophiacodon uniformis) из ранней перми Техаса, США. 

Ophiacodon retroversus (Cope, 1878) Romer et Price, 1940 — вид, описанный из ранней перми (формация Адмирал, сакмарский ярус, приуральский отдел) Техаса, США. Другие остатки происходят из ранней перми (с ассельского по артинский ярус, приуральский отдел) Техаса, США. Синонимы: Theropleura retroversus Cope, 1878; Theropleura trianagulata Cope, 1878; Ophiacodon triangulata Cope, 1878; Clepsydrops leptocephalus Cope, 1884; Diopeus leptocephalus Cope, 1884; Therosaurus watsoni Huene, 1925. Вид известен по неполному скелету. Размеры крупные, общая длина — около 2,2 м.

 

 

    Реконструированный скелет офиакодона (Ophiacodon retroversus) из ранней перми Техаса, США.

Ophiacodon hilli (Romer, 1925) Romer et Price, 1940 — вид, известный из ранней перми (сакмарский или артинский ярус, приуральский отдел) Канзаса, США. Имеется неполный скелет.

Ophiacodon major Romer et Price, 1940 — вид, описанный из ранней перми (приуральский отдел) Техаса, США. Другие остатки происходят из ранней перми (с сакмарского по кунгурский ярус, приуральский отдел) Техаса и ранней перми (артинский или кунгурский ярус, приуральский отдел) Оклахомы, США. Найден фрагментарный материал (позвонки и фрагменты нижней челюсти). Будучи наиболее поздним, этот вид также является самым крупным представителем рода: его общая длина могла достигать 3,5-4 м и даже больше.

Существует также целый ряд остатков, определенных лишь до рода (Ophiacodon sp.), происходящий из ранней перми (с ассельского по кунгурский ярус, приуральский отдел) Колорадо, Оклахомы, Юты и Техаса, США.

 

    Скелет офиакодона (Ophiacodon sp.) из ранней перми севера Техаса, США. 

Ophiacodon beckiae Wilson, 1989 — некорректно описанный вид (nomen vanum) из позднего карбона (гжельский ярус) Канзаса, США.

? Ophiacodon sp. Paton, 1974 — пеликозавр, описанный из ранней перми (предположительно ассельский ярус, приуральский отдел) Западной Англии, Великобритания. Найден плохо сохранившемуся фрагменту левой зубной кости. Изначально Мурчисон и Стрикленд (1840 г.) приняли этот образец за верхнечелюстную кость рыбы. Челюсть тонкая и очень низкая, постепенно расширяющаяся спереди назад. Сохранен симфизный отдел и полный зубной ряд, но большая часть вентральной части отсутствует. Длина фрагмента составляет 122 мм. В зубном ряду размещалось приблизительно 34 зуба. 1-й зуб в ряду, вероятно, был больше, чем 2-й и 3-й. 3-й зуб полностью сохранился, его длина составляет 11 мм. 4-я альвеола, вероятно, также вмещала большой зуб. Зубы с 5-го по 26-й примерно одинаковы по размерам, длиной 5 мм. Зубы с 27-го по 34-й намного меньше, уменьшаются в размерах спереди назад; длина наименьшего зуба — 2 мм. Зубы не сжаты с боков и не имеют режущих краев; зубы с 5-го по 34-й конические и колышковидные, с тупыми вершинами. Полностью сохранившийся увеличенный 3-й зуб немного загнут и заострен.

Структура челюсти и строение зубов английского Ophiacodon sp. типичны для офиакодонтов и отличаются от таковых у сфенакодонтов. Группа увеличенных зубов на переднем конце нижней челюсти характерна для пеликозавров. Зубы мельче и более многочисленны, чем у сфенакодонтов, а в зубном ряду есть много промежутков. Это также особенность, присущая офиакодонтам, и, вероятно, связанная с медленной сменой зубов. По структуре челюсть напоминает нижнюю челюсть пеликозавров рода Ophiacodon. До обнаружения этой находки представители рода, даже наиболее примитивные формы из карбона, были известны лишь в Северной Америке. Длина черепа европейского офиакодона могла равняться приблизительно 185 мм, что значительно меньше, чем у любой из известных американских форм. Однако, возможно, остатки принадлежат молодому животному. Количество зубов также меньше, чем у американских видов, хотя и превышает число, характерное для сфенакодонтов. Кроме меньшего размера и числа зубов, в остальном челюсть наиболее сходна с челюстью Ophiacodon uniformis, формы из асельского яруса формации Уичита. Слишком малое число отличительных признаков не позволяет отнести европейскую форму к отдельному или одному из описанных видов рода Ophiacodon.

Наиболее известными и хорошо изученными видами являются Ophiacodon mirus, Ophiacodon uniformis и Ophiacodon retroversus. 

Найденные остатки офиакодонов сильно различаются по своим размерам. Эти различия в прошлом часто использовались для разделения видов, однако сейчас они признаются лишь онтогенетической вариабельностью, т. е. связываются с различным возрастом отдельных животных. Меньшие кости часто имеют более слабо развитые суставные поверхности, чем более крупные кости, что подразумевает их принадлежность молодым особям, тогда как более крупные кости принадлежат взрослым. Гистологический анализ костей также свидетельствует о том, что различия в размерах зачастую объясняется различными стадиями индивидуального развития, а не свидетельствует о принадлежности к разным видам.  

Наиболее вероятно, что офиакодоны жили на суше, хотя прежде их обычно считали полуводными. Водная среда обитания для этих животных впервые была предложена в 1907 г. Э. Кейзом, хотя позже он отказался от этой идеи. Анатомические особенности, которые могут указывать на то, что офиакодоны большую часть своего времени проводили в воде, включали уплощенные когтевые фаланги пальцев, приспособленные к загребанию воды, сильно вытянутые и узкие челюсти с многочисленными мелкими зубами, служившие адаптацией к питанию рыбой, а также слабо окостеневшие элементы запястья и предплюсны, встречающиеся у многих вторичноводных позвоночных. В 1940 г. А. Ромер и Л. Прайс дополнительно предположили, что более длинные задние конечности использовались для проталкивания тела сквозь водную толщу.  

    Скелет кисти Ophiacodon.

Некоторые из перечисленных признаком больше не считаются подтверждением полуводного образа жизни офиакодонов. Например, широкие когтевые фаланги пальцев встречаются у большинства ранних тетрапод, даже у тех, которые, как установлено, были почти исключительно наземными, а длинные задние конечности офиакодонов не могли служить им эффективным средством передвижения в воде, поскольку небольшие ступни образуют слишком маленькие гребные поверхности. Кроме того, у крупных особей слишком высокий череп, что не характерно для хищников-ихтиофагов. Анализ позвонков также указывает на то, что офиакодоны могут являться преимущественно наземными. Судя по всему, они питались самой разнообразной добычей — например, относительно небольшими амфибиями или дохлой рыбой. 

Независимо от характера питания, офиакодоны являлись одними из крупнейших хищников своего времени; возможно, им приходилось опасаться лишь своих более крупных сородичей. 

    Охотящиеся Ophiacodon. Автор — Д. Гендерсон.

Офиакодон (Википедия)  перейти  

Офиакодонты (Википедия)  перейти  

Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018

Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые высшие позвоночные. — СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2001

Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Отв. ред. Ивахненко М. Ф. и Курочкин Е. Н. — М.: ГЕОС, 2008

Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 2 — М.: Мир, 1993

Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964

Павлова М. В. Палеозоология. Ч. 2. Позвоночные. — М.-Л.: Государственное издательство, 1929

Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. — М. — Л.: Государственное научно-техническое издательство нефтяной и горно-топливной литературы, 1939

Татаринов Л.П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГЕОС, 2009

Paton R. L. Lower permian pelycosaurs from the English Midlands. Palaeontology 17 (3), 1974