Век млекопитающих - Age of Mammals

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)

  Класс Млекопитающие (Mammalia) 

    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)

      Клада Голотерии (Holotheria)

        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)

          Клада Кладотерии (Cladotheria)

            Клада Затерии (Zatheria)

              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)

                Клада Терии (Theria)

                  Клада Эвтерии (Eutheria)

                    Клада Плацентарные (Placentalia)  

                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 

                        Клада Скротиферы (Scrotifera)

                          Клада Феревунгуляты (Fereuungulata) 

                            Клада Ферэ (Ferae)

                              Клада Всехищные (Pan-Carnivora)

                                Клада Хищноподобные (Carnivoramorpha)    

                                  Отряд Хищные (Carnivora)

                                    Подотряд Кошкообразные (Feliformia)

                                      Клада Элюроиды (Aeluroidea)

                                        Надсемейство Герпестоиды (Herpestoidea)

                                          Семейство Гиеновые (Hyaenidae)

                                            Подсемейство Гиенины (Hyaeninae) 

                                              Род †Пахикрокуты (Pachycrocuta)

                                                Вид †Pachycrocuta brevirostris 

                                                Вид †Pachycrocuta bellax 

Пахикрокуты, или гигантские короткомордые гиены (Pachycrocuta Kretzoi, 1938), — род подсемейства гиенин (Hyaeninae (Gray, 1821)), происходящий из позднего плиоцена - раннего плейстоцена Африки, позднего плиоцена - среднего плейстоцена Европы и позднего плиоцена - среднего плейстоцена Азии. Установлено около 2 видов.

    Реконструкция внешнего облика пахикрокуты (Pachycrocuta brevirostris). Автор — Р. Евсеев.

Синонимы: Hyaena Brisson, 1762 (частью); Crocuta Erxleben, 1777 (частью).

Впервые идентифицированные остатки короткомордой гиены, представляющие собой практически полный череп в сочленении с нижней челюстью, были найдены в 1845 г. французским палеонтологом Огюстом Аймаром в Ле-Пюи на территории Оверни, Франция. В 1850 г. французский палеонтолог Поль Жерве принял данный образец в качестве типового для нового вида Hyaena brevirostris. В 1938 г. венгерский палеонтолог Миклош Крецой выделил его в новый род Pachycrocuta, но такая точка зрения стала популярной лишь после обзора классификации гиен Джованни Фиккарелли и Данило Торреса в 1970 г.

    Слепок типового черепа с нижней челюстью пахикрокуты (Pachycrocuta brevirostris) из раннего плейстоцена Ле-Пюи, Франция.

Помимо этого, окаменелости пахикрокут и родственных им форм были обнаружены в целом ряде местонахождений Западной и Центральной Европы. Еще в 1828 г. Жан-Батист Круазе и Антуан Клод Габриэль Жобер описали вид Hyaena perrieri по образцу из Монтань-де-Перрье во Франции. В 1889 г. немецкий палеонтолог Карл Вайтхофер описал таксон Hyaena robusta на основе экземпляра из Оливолы в Тоскане, Италия, но Марселен Буль уже в 1893 г. синонимизировал его с Hyaena brevirostris. В 1890 г. французский палеонтолог Шарль Депере установил вид Hyaena pyrenaica по образцу из Руссильона во Франции. 

    Слева: блок породы с остатками пахикрокуты (Pachycrocuta brevirostris) из позднего плиоцена Поджо Россо в Тоскане, Италия.

    Справа: череп с нижней челюстью "Hyaena robusta" из Оливолы в Тоскане, Италия.

В Восточной Азии также были обнаружены остатки короткомордых гиен. В 1870 г. английский натуралист Ричард Оуэн описал китайский образец в качестве Hyaena sinensis. В 1908 г. голландский антрополог Эжен Дюбуа описал образец с Явы как Hyaena bathygnatha. В 1934 г. китайский антрополог Пей Вэньчжун описал вид Hyaena licenti из Нихеваньского бассейна на севере Китая. В 1954 г. териолог Р. Ф. Эвер описал Pachycrocuta bellax из Кромдраая в Южной Африке. В 1956 г. финский специалист по ископаемым позвоночным Бьорн Куртен установил подвид Hyaena brevirostris neglecta по остаткам из Джамму на севере Индии (кроме того, автор также реклассифицировал несколько других таксонов короткомордых гиен в подвиды Hyaena brevirostris). В 1970 г. Фиккарелли и Торрес отнесли все перечисленные виды к роду Pachycrocuta. 

    Слева: череп пахикрокуты (Pachycrocuta brevirostris, = Hyaena sinensis) из Китая.

    Справа: зубочелюстной материал пахикрокуты (Pachycrocuta brevirostris, = Hyaena bathygnatha) с Явы.

Обычно не более одной или двух азиатских пахикрокут считались отличными от европейской Pachycrocuta brevirostris. Соглашение о двух видах было особенно популярно среди китайских ученых. В течение XX в. их часто классифицировали как региональные подвиды, признавая Pachycrocuta brevirostris brevirostris эндемичным для Европы, и Pachycrocuta brevirostris licenti и Pachycrocuta brevirostris sinensis — для Китая. В 2021 г. китайский палеонтолог Лю Цзиньи и его коллеги сообщили о находке крупного черепа из Цзиньнюшаня на северо-востоке Китая, который они отнесли к Pachycrocuta brevirostris brevirostris, демонстрируя, что данная форма встречалась и за пределами Европы. Согласно точке зрения этих авторов, Pachycrocuta brevirostris licenti (средний виллафранк) развился в Pachycrocuta brevirostris brevirostris (поздний виллафранк), а тот в свою очередь эволюционировал в Pachycrocuta brevirostris sinensis (галерий). Реликтовые популяции Pachycrocuta brevirostris licenti, по-видимому, какое-то время сохранялись на юге Китая, в то время как Pachycrocuta brevirostris brevirostris заместила большинство других популяций. Лю и его коллеги не уверены, как другие вероятные подвиды вписываются в эту концепцию.

    Типовой череп пахикрокуты (Pachycrocuta brevirostris, = Hyaena licenti) из Нихевани, Китай.

Другие предполагаемые виды, Pachycrocuta robusta и Pachycrocuta pyrenaica, менее изучены; первый может являться просто исключительно крупным европейским палеоподвидом бурой гиены (Parahyaena brunnea). Вид Pachycrocuta bellax иногда относят к этому же роду в качестве Parahyaena bellax, либо сближают с полосатыми гиенами как Hyaena bellax. С другой стороны, часть африканских находок некоторыми авторами приписывается непосредственно Pachycrocuta brevirostris. Так, в 2001 г. к нему были отнесены остатки возрастом 1,6 млн. лет из пещеры Гладисвейл в Южной Африке. Что же касается вида Pachycrocuta perrieri, то его в настоящее время обычно относят к близкому роду Pliocrocuta, установленному Крецоем в 1938 г.

    Череп пахикрокуты (Pachycrocuta brevirostris) из Гладисвейла, ЮАР.

В большинстве случаев принадлежащие гигантским короткомордым гиенам окаменелости представляют собой челюстные фрагменты и неполные черепа. Лучше всего сохранившиеся образцы происходят из местности Чжоукоудянь, расположенной неподалеку от Пекина в Китае. Помимо значительного количества остатков, позволившего составить полные скелеты пахикрокут, здесь обнаружены погрызенные ими кости, а также их копролиты. 

    Смонтированный скелет и копролиты пахикрокуты (Pachycrocuta brevirostris, = Hyaena sinensis) из Чжоукоудяня, Китай.

Здесь предварительно признается существование 2 видов гигантских короткомордых гиен.

Pachycrocuta brevirostris (Gervais, 1850) Kretzoi, 1938 — типовой вид, известный из плиоцена - среднего плейстоцена Великобритании (Англия), Испании (автономные сообщества Андалусия, Валенсия, Мурсия), Франции (регионы Центр — Долина Луары, Овернь — Рона — Альпы, Прованс — Альпы — Лазурный Берег), Бельгии, Германии (земли Бавария, Тюрингия), Италии (области Фриули-Венеция-Джулия, Тоскана, Апулия), Греции (периферии Западная Македония, Центральная Македония, Пелопоннес), Чехии, Словакии, Венгрии, Румынии, Украины (Запорожская область, Крым), России (Ростовская область, Республика Бурятия), Грузии, Казахстана (Жетысуская область), Киргизии, Таджикистана, Монголии (аймак Улан-Батор), Китая (провинции Шэньси, Сычуань, Гуйчжоу, Аньхой), Индии (союзная территория Джамму и Кашмир), Пакистана (провинция Хайбер-Пахтунхва) и Индонезии (Ява). Синонимы: Hyaena brevirostris Gervais, 1850 (тип); Hyaena sinensis Owen, 1870; Crocuta sinensis (Owen, 1870); Pachycrocuta sinensis (Owen, 1870); ? Hyaena robusta Weithofer, 1889; ? Hyaena pyrenaica Depéret, 1890; Hyaena bathygnatha Dubois, 1908; Hyaena licenti Pei, 1934; Pachycrocuta brevirostris brevirostris Kurtén, 1956; Hyaena brevirostris neglecta Kurtén, 1956; Pachycrocuta brevirostris licenti Kurtén, 1956; Pachycrocuta brevirostris sinensis Kurtén, 1956.

    Черепа с нижними челюстями пахикрокуты (Pachycrocuta brevirostris).

Pachycrocuta bellax Ewer, 1954 — вид, известный из позднего плиоцена - раннего плейстоцена Эфиопии (регион Афар), Кении (провинция Рифт-Валли) и ЮАР (провинции Лимпопо, Гаутенг).

    Типовые череп с нижней челюстью и нижнечелюстные фрагменты пахикрокуты (Pachycrocuta bellax) из Кромдраая, ЮАР.

Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Pachycrocuta spp., известны из раннего - среднего плейстоцена Чехии, Таджикистана и Китая (провинция Хэбэй).

    Копролиты пахикрокуты (Pachycrocuta brevirostris).

Пахикрокуты являются самыми крупными известными гиенами: длина их тела достигала 1,5-1,7 м, рост в плечах — 0,9-1 м, а вес составлял порядка 100-130 кг (в среднем — 110 кг), что сопоставимо с размерами некрупной взрослой львицы. 

    Прорисовки реконструированного скелета и реконструкция внешнего облика пахикрокуты (Pachycrocuta brevirostris). Автор — М. Антон.

Помимо значительной величины, этих могучих хищников характеризуют короткий и высокий череп (длиной 30-35 см), оснащенный укороченными массивными челюстями с крупными щечными зубами, которые приводились в действие хорошо развитыми височно-челюстными мышцами, а также мощные конечности. Перечисленные особенности отражают выраженную адаптацию к расчленению туш копытных, транспортировке больших их частей и разгрызанию костей, но плохую приспособленность к быстрому и длительному бегу. В остальном пахикрокуты демонстрируют черты, типичные для современных представителей семейства, в особенности для пятнистой гиены (Crocuta crocuta): крупную голову на длинной мускулистой шее, укороченную спину и передние конечности, заметно превосходящие по длине задние. При этом пахикрокуты существенно превосходят своих ныне живущих родственников в массивности.

    Этапы реконструкции внешнего облика пахикрокуты (Pachycrocuta brevirostris). Автор — М. Антон.

Вероятно, пахикрокуты жили небольшими стаями. Они могли активно охотиться на достаточно крупных животных (размером примерно с оленя, порой больших), однако в целом не были приспособлены к преследованию добычи на больших расстояниях. Поэтому предпочитаемой для пахикрокут выглядит экологическая ниша падальщика. В этом принципиальное различие между ними и современной пятнистой гиеной, которая является более ловким хищником в противоречие сложившемуся образу падальщика, обычно убивающего свою жертву, которую затем зачастую отбирают львы. 

    Группа отдыхающих пахикрокут (Pachycrocuta brevirostris). Автор — М. Антон.

Пахикрокуты также могли отбирать добычу у других плотоядных (клептопаразитизм) и перетаскивать части трупов и жертв в свои логова в пещерах и гротах. Здесь пахикрокуты доедали добытые туши и добывали костный мозг, дробя кости своими мощными челюстями. Не исключено, что эти гиены на протяжении тысячелетий принимали участие в накоплении костей в местонахождениях раннеплейстоценового возраста Вента-Мицена на юго-востоке Испании и пещера Таврида в Крыму, а также среднеплейстоценового местонахождения Чжоукоудянь на северо-востоке Китая. Насечки и проколы, выявленные на длинных костях и черепах человека выпрямленного (Homo erectus) из Чжоукоудяня, которые первоначально трактовались как признаки его каннибализма, впоследствии были признаны следами зубов пахикрокут. 

    Ранний плейстоцен местонахождения Понтон-де-ла-Олива в Италии. В период полуденной жары семейство пахикрокут (Pachycrocuta brevirostris) отдыхает в своем скальном убежище. На камне поблизости расположилась пара макаков (Macaca sp.), мимо пробегает стая красных волков (Cuon alpinus), вдали отдыхают гиппопотамы (Hippopotamus sp.). Автор — М. Антон.

Рассматриваемый род произошел от более мелкой и легко сложенной костедробящей гиены плиокрокуты (Pliocrocuta perrieri) около 3 млн. лет назад, по-видимому, на территории Африки и вскоре широко распространился в теплых и умеренных климатических зонах Старого Света. В Восточной и Южной Африке пахикрокуты просуществовали примерно до 1 млн. лет назад, а в Западной Европе, на Кавказе, в Центральной и Восточной Азии, а также на Яве окончательно исчезли лишь приблизительно 0,4 млн. лет назад. Согласно некоторым данным, на юге Китая они сохранялись до позднего плейстоцена. 

    Карта европейских местонахождений ископаемых остатков пахикрокуты (Pachycrocuta brevirostris).

Пахикрокута (Pachycrocuta brevirostris) доминировала среди гиеноподобных хищников Европы с раннего по средний плейстоцен (примерно 2-0,5 млн. лет назад). И хотя этот вид не очень обильно представлен в большинстве фаунистических комплексов, его значительная роль в сообществе крупных плотоядных млекопитающих несомненна. В первую очередь, как крупнейшая гиена, это был, конечно, один из самых успешных хищников наряду с саблезубым гомотерием (Homotherium crenatidens) и появившимся позднее мосбахским львом (Panthera fossilis). Во-вторых, до иммиграции из Африки в среднем плейстоцене пятнистой гиены (Crocuta crocuta), пахикрокута была единственным европейским плотоядным, способным утилизовывать крупные туши павших животных. 

 

    Слева: череп с нижней челюстью пахикрокуты (Pachycrocuta brevirostris sinensis) из раннего плейстоцена Забайкалья, Россия.

    Справа: лучевая и большая берцовая кости пахикрокуты (Pachycrocuta brevirostris sinensis) из раннего плейстоцена Северной Монголии.

На вымирание пахикрокут, предположительно, могла повлиять конкуренция с пятнистыми гиенами, львами, тиграми, волками, а также с древними людьми. Среди прочего, исчезновение может быть связано с вымиранием саблезубых кошек, поскольку отсутствие крупных хищников автоматически означало почти полное исчезновение отнятых у них туш растительноядных в качестве важного источника питания.

Лопатин А. В. Затерянный мир Тавриды: древнейшая ископаемая пещерная фауна в Крыму. — 2019 (Элементы.Ру)  перейти  

Пахикрокута (Википедия)  перейти 

Pachycrocuta (Paleobiology Database)  перейти   

Кожамкулова Б. С., Костенко Н. Н. Вымершие животные Казахстана (Палеогеография позднего кайнозоя). — Алма-Ата: Наука, 1984

Тернер А., Антон М. Большая энциклопедия доисторических животных. — М.: Оникс, 2006

Agusti J., Anton M. Mammoths, sabertooths, and hominids: 65 million years of mammalian evolution in Europe. — New York: Columbia University Press, 2002

Turner A., Antón M. The big cats and their fossil relatives: an illustrated guide to their evolution and natural history. — New York: Columbia University Press, 1997