Пахикрокуты — Pachycrocuta
Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
Клада Голотерии (Holotheria)
Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
Клада Кладотерии (Cladotheria)
Клада Затерии (Zatheria)
Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
Клада Терии (Theria)
Клада Эвтерии (Eutheria)
Клада Плацентарные (Placentalia)
Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria)
Клада Скротиферы (Scrotifera)
Клада Феревунгуляты (Fereuungulata)
Клада Ферэ (Ferae)
Клада Всехищные (Pan-Carnivora)
Клада Хищнообразные (Carnivoramorpha)
Отряд Хищные (Carnivora)
Подотряд Кошкообразные (Feliformia)
Клада Элуроиды (Aeluroidea)
Инфраотряд Виверроиды (Viverroidea)
Надсемейство Герпестоиды (Herpestoidea)
Семейство Гиеновые (Hyaenidae)
Подсемейство Гиенины (Hyaeninae)
Род †Пахикрокуты (Pachycrocuta)
Вид †Pachycrocuta brevirostris
Вид †Pachycrocuta bellax
Пахикрокуты, или гигантские короткомордые гиены (Pachycrocuta Kretzoi, 1938), — род подсемейства гиенин (Hyaeninae (Gray, 1821)), происходящий из позднего плиоцена - раннего плейстоцена Африки, позднего плиоцена - среднего плейстоцена Европы и позднего плиоцена - среднего плейстоцена Азии. Установлено около 2 видов.
Реконструкция внешнего облика пахикрокуты (Pachycrocuta brevirostris). Автор — Р. Евсеев.
Синонимы: Hyaena Brisson, 1762 (частью); Crocuta Erxleben, 1777 (частью).
История изучения
Впервые идентифицированные остатки короткомордой гиены, представляющие собой практически полный череп в сочленении с нижней челюстью, были найдены в 1845 г. французским палеонтологом Огюстом Аймаром в Ле-Пюи в поздневиллафранкских отложениях на территории Оверни, Франция. В 1850 г. французский палеонтолог Поль Жерве принял данный образец в качестве типового для нового вида Hyaena brevirostris. В 1938 г. венгерский палеонтолог Миклош Крецой выделил его в новый род Pachycrocuta, но такая точка зрения стала популярной лишь после обзора классификации гиен Джованни Фиккарелли и Данило Торреса в 1970 г.
Слепок типового черепа с нижней челюстью пахикрокуты (Pachycrocuta brevirostris) из раннего плейстоцена Ле-Пюи, Франция. Музей Крозатье, Ле-Пюи-ан-Веле.
Помимо этого, окаменелости пахикрокут и родственных им форм были обнаружены в целом ряде местонахождений Западной и Центральной Европы. Еще в 1828 г. Жан-Батист Круазе и Антуан Клод Габриэль Жобер описали вид Hyaena perrieri по образцу из Монтань-де-Перрье во Франции. В 1889 г. немецкий палеонтолог Карл Вайтхофер описал таксон Hyaena robusta на основе экземпляра из Оливолы в Тоскане, Италия, но Марселен Буль уже в 1893 г. синонимизировал его с Hyaena brevirostris. В 1890 г. французский палеонтолог Шарль Депере установил вид Hyaena pyrenaica по образцу из Руссильона во Франции.
Слева: блок породы с остатками пахикрокуты (Pachycrocuta brevirostris) из позднего плиоцена Поджо Россо в Тоскане, Италия.
Справа: череп с нижней челюстью пахикрокуты (Pachycrocuta brevirostris, = Hyaena robusta) из Оливолы в Тоскане, Италия.
В Восточной Азии также были обнаружены остатки короткомордых гиен. В 1870 г. английский натуралист Ричард Оуэн описал китайский образец в качестве Hyaena sinensis. В 1908 г. голландский антрополог Эжен Дюбуа описал образец с Явы как Hyaena bathygnatha. В 1934 г. китайский антрополог Пей Вэньчжун описал вид Hyaena licenti из Нихеваньской котловины на севере Китая. В 1954 г. териолог Р. Ф. Эвер описал Pachycrocuta bellax из Кромдраая в Южной Африке. В 1956 г. финский специалист по ископаемым позвоночным Бьорн Куртен установил подвид Hyaena brevirostris neglecta по остаткам из Джамму на севере Индии (кроме того, автор также реклассифицировал несколько других таксонов короткомордых гиен в подвиды Hyaena brevirostris). В 1970 г. Фиккарелли и Торрес отнесли все перечисленные виды к роду Pachycrocuta.
Слева: череп пахикрокуты (Pachycrocuta brevirostris, = Hyaena sinensis) из Китая.
Справа: зубочелюстной материал пахикрокуты (Pachycrocuta brevirostris, = Hyaena bathygnatha) с Явы.
Обычно не более 1 или 2 азиатских пахикрокут считались отличными от европейской Pachycrocuta brevirostris. Соглашение о двух видах было особенно популярно среди китайских ученых. В течение XX в. их часто классифицировали как региональные подвиды, признавая Pachycrocuta brevirostris brevirostris эндемичным для Европы, и Pachycrocuta brevirostris licenti и Pachycrocuta brevirostris sinensis — для Китая. В 2021 г. китайский палеонтолог Лю Цзиньи и его коллеги сообщили о находке крупного черепа из Цзиньнюшаня на северо-востоке Китая, который они отнесли к Pachycrocuta brevirostris brevirostris, демонстрируя, что данная форма встречалась и за пределами Европы. Согласно точке зрения этих авторов, Pachycrocuta brevirostris licenti (средний виллафранк) развился в Pachycrocuta brevirostris brevirostris (поздний виллафранк), а тот в свою очередь эволюционировал в Pachycrocuta brevirostris sinensis (галерий). Реликтовые популяции Pachycrocuta brevirostris licenti, по-видимому, какое-то время сохранялись на юге Китая, в то время как Pachycrocuta brevirostris brevirostris заместила большинство других популяций. Лю и его коллеги не уверены, как другие вероятные подвиды вписываются в эту концепцию.
Типовой череп пахикрокуты (Pachycrocuta brevirostris, = Hyaena licenti) из Нихевани, Китай.
Другие предполагаемые виды, Pachycrocuta robusta и Pachycrocuta pyrenaica, менее изучены; первый может являться просто исключительно крупным европейским палеоподвидом бурой гиены (Parahyaena brunnea). Вид Pachycrocuta bellax иногда относят к этому же роду в качестве Parahyaena bellax, либо сближают с полосатыми гиенами как Hyaena bellax. С другой стороны, часть африканских находок некоторыми авторами приписывается непосредственно Pachycrocuta brevirostris. Так, в 2001 г. к нему были отнесены остатки возрастом 1,6 млн. лет из пещеры Гладисвейл в Южной Африке. Что же касается вида Pachycrocuta perrieri, то его в настоящее время обычно относят к близкому роду Pliocrocuta, установленному Крецоем в 1938 г. В 1980 г. Хоуэлл и Петтер, а в 1989 г. Сотникова приняли более широкий объем рассматриваемого рода, включив в его состав Pliocrocuta и выделив в нем 4 вида.
Череп пахикрокуты (Pachycrocuta brevirostris) из Гладисвейла, ЮАР.
В большинстве случаев принадлежащие гигантским короткомордым гиенам окаменелости представляют собой челюстные фрагменты и неполные черепа. Лучше всего сохранившиеся образцы происходят из местонахождения Чжоукоудянь, расположенного неподалеку от Пекина в Китае. Помимо значительного количества остатков, позволившего составить полные скелеты пахикрокут, здесь обнаружены погрызенные ими кости, а также их копролиты.
Смонтированный скелет и копролиты пахикрокуты (Pachycrocuta brevirostris, = Hyaena sinensis) из Чжоукоудяня, Китай.
Состав
Здесь предварительно признается существование 2 видов гигантских короткомордых гиен.
Pachycrocuta brevirostris (Gervais, 1850) Kretzoi, 1938 — типовой вид, известный из плиоцена - среднего плейстоцена Великобритании (Англия), Испании (автономные сообщества Андалусия, Валенсия, Мурсия), Франции (регионы Центр-Долина Луары, Овернь - Рона - Альпы, Прованс - Альпы - Лазурный Берег), Бельгии, Германии (земли Бавария, Тюрингия), Италии (области Фриули-Венеция-Джулия, Тоскана, Апулия), Греции (периферии Западная Македония, Центральная Македония, Пелопоннес), Чехии, Словакии, Венгрии, Румынии, Украины (Запорожская область, Крым), России (Ростовская область, Республика Бурятия, Забайкальский край), Грузии, Казахстана (Жетысуская область), Киргизии, Таджикистана, Монголии (аймак Улан-Батор), Китая (провинции Шэньси, Сычуань, Гуйчжоу, Аньхой, муниципалитет центрального подчинения Тяньцзинь), Индии (союзная территория Джамму и Кашмир), Пакистана (провинция Хайбер-Пахтунхва) и Индонезии (Ява). Синонимы: Hyaena brevirostris Gervais, 1850 (тип); Hyaena sinensis Owen, 1870; Crocuta sinensis (Owen, 1870); Pachycrocuta sinensis (Owen, 1870); ? Hyaena robusta Weithofer, 1889; ? Hyaena pyrenaica Depéret, 1890; Hyaena bathygnatha Dubois, 1908; Hyaena zdanskyi Pei, 1934; Hyaena licenti Pei, 1934; Pachycrocuta brevirostris brevirostris Kurten, 1956; Hyaena brevirostris neglecta Kurten, 1956; Pachycrocuta brevirostris licenti Kurten, 1956; Pachycrocuta brevirostris sinensis Kurten, 1956; Crocuta cf. sinensis Zdansky Vekua, 1962; Crocuta sp. Baigusheva, 1971.
Черепа с нижними челюстями пахикрокуты (Pachycrocuta brevirostris).
Pachycrocuta bellax Ewer, 1954 — вид, известный из позднего плиоцена - раннего плейстоцена Эфиопии (регион Афар), Кении (провинция Рифт-Валли) и ЮАР (провинции Лимпопо, Гаутенг).
Типовые череп с нижней челюстью и нижнечелюстные фрагменты пахикрокуты (Pachycrocuta bellax) из Кромдраая, ЮАР.
Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Pachycrocuta spp., известны из раннего - среднего плейстоцена Чехии и Китая (провинция Хэбэй).
Копролиты пахикрокуты (Pachycrocuta brevirostris).
Строение и функции
Пахикрокуты являются самыми крупными известными гиенами: общая длина их головы и туловища достигала 1,5-1,7 м, рост в плечах — 0,9-1 м, а вес составлял порядка 100-130 кг (в среднем — 110 кг), что сопоставимо с размерами некрупной взрослой львицы.
Помимо значительной величины, этих хищников характеризуют короткий и высокий череп (длиной 30-35 см), оснащенный укороченными массивными челюстями с крупными щечными зубами, которые приводились в действие хорошо развитыми височно-челюстными мышцами, а также сравнительно короткие дистальные отделы конечностей. Перечисленные особенности отражают выраженную адаптацию к расчленению туш копытных, транспортировке больших их частей и разгрызанию костей, но плохую приспособленность к быстрому и длительному бегу. В остальном пахикрокуты демонстрируют черты, типичные для современных представителей семейства, в особенности для пятнистой гиены (Crocuta crocuta): крупную голову на длинной мускулистой шее, укороченную спину и передние конечности, заметно превосходящие по длине задние. При этом пахикрокуты существенно превосходят своих ныне живущих родственников в массивности.
Прорисовка реконструированного скелета, вписанного в телесные очертания, и реконструкция внешнего облика пахикрокуты (Pachycrocuta brevirostris). Автор — М. Антон.
Между носовыми отростками предчелюстной и лобной костей имеется шов. Подбородочное отверстие одно, крупное, расположено под р2. Клыки относительно небольших размеров. По внутренней стенке их коронок проходит мощный вертикальный гребень, почти достигающий вершины зубов. Щечные зубы очень крупные, высокие. Метастиль P4 длинный, превышающий длину паракона. М1 сранительно небольшой. р2 и р4 относительно более широкие, чем у Pliocrocuta. Передний дополнительный бугорок на р4 крупный. На m1 метаконид редуцирован, вплоть до полного его исчезновения; талонид короткий, однобугорковый.
Этапы реконструкции внешнего облика пахикрокуты (Pachycrocuta brevirostris). Автор — М. Антон.
Образ жизни
Вероятно, пахикрокуты жили небольшими стаями. Они могли активно охотиться на достаточно крупных животных (размером примерно с оленя, порой больших), однако в целом не были приспособлены к преследованию добычи на больших расстояниях. Поэтому предпочитаемой для пахикрокут выглядит экологическая ниша падальщика. В этом принципиальное различие между ними и современной пятнистой гиеной, которая является более ловким хищником в противоречие сложившемуся образу падальщика, обычно убивающего свою жертву, которую затем зачастую отбирают львы.
Группа отдыхающих пахикрокут (Pachycrocuta brevirostris). Автор — М. Антон.
Пахикрокуты также могли отбирать добычу у других плотоядных (клептопаразитизм) и перетаскивать части трупов и жертв в свои логова в пещерах и гротах. Здесь пахикрокуты доедали добытые туши и добывали костный мозг, дробя кости своими мощными челюстями. Не исключено, что эти гиены на протяжении тысячелетий принимали участие в накоплении костей в местонахождениях раннеплейстоценового возраста Вента-Мицена на юго-востоке Испании и пещере Таврида в Крыму, а также в среднеплейстоценовом местонахождении Чжоукоудянь на северо-востоке Китая. Насечки и проколы, выявленные на длинных костях и черепах человека выпрямленного (Homo erectus) из Чжоукоудяня, которые первоначально трактовались как признаки его каннибализма, впоследствии были признаны следами зубов пахикрокут.
Ранний плейстоцен местонахождения Понтон-де-ла-Олива в Италии. В период полуденной жары семейство пахикрокут (Pachycrocuta brevirostris) отдыхает в своем скальном убежище. На камне поблизости расположилась пара макаков (Macaca sp.), мимо пробегает стая красных волков (Cuon alpinus), вдали отдыхают гиппопотамы (Hippopotamus sp.). Автор — М. Антон.
С другой стороны, анализ цифровых моделей показал, что группа из 5 и больше взрослых эректусов вполне могла конкурировать с пахикрокутами за туши, недоеденные саблезубыми кошками. Исходной предпосылкой для данного вывода стало предположение о том, что махайродонт типа Megantereon или Homotherium из-за особенностей прикуса не мог утилизировать более 30 % мяса своей добычи за неделю, а оставшийся ценный пищевой ресурс делили между собой падальщики.
Происхождение, распространение и вымирание
Крупные и массивные предкоренные зубы у Pachycrocuta были приспособлены для раскалывания толстостенных трубчатых костей, представляя собой дальнейшее развитие костедробящих предкоренных Pliocrocuta. В тоже время нижний хищнический зуб у Pachycrocuta имеет более выраженный режущий тип, дробящие структуры которого сильно редуцированы. Следовательно, мы видим у Pachycrocuta по сравнению с Pliocrocuta специализацию зубного аппарата как для дробления костей, так и для разрезания мясной пищи. Она проявляется и в морфологии молочных коренных зубов.
Судя по всему, данный род произошел от более мелкой и легко сложенной Pliocrocuta perrieri около 3 млн. лет назад, по-видимому, на территории Африки и в позднем виллафранке широко распространился в теплых и умеренных климатических зонах Старого Света. В Восточной и Южной Африке пахикрокуты просуществовали примерно до 1 млн. лет назад, а в Западной Европе, на Кавказе, в Центральной и Восточной Азии, а также на Яве окончательно исчезли лишь приблизительно 0,4 млн. лет назад. Согласно некоторым данным, на юге Китая они сохранялись до позднего плейстоцена.
Карта европейских местонахождений ископаемых остатков пахикрокуты (Pachycrocuta brevirostris).
Pachycrocuta brevirostris доминировала среди гиеноподобных хищников Европы с раннего по средний плейстоцен (примерно 2-0,5 млн. лет назад). И хотя этот вид не слишком обильно представлен в большинстве фаунистических комплексов, его значительная роль в сообществах крупных плотоядных млекопитающих несомненна. В первую очередь, как крупнейшая гиена, это был, конечно, один из самых эффективных хищников наряду с махайродонтом гомотерием (Homotherium crenatidens) и появившимся позднее мосбахским львом (Panthera fossilis), с которыми он успешно конкурировал. Во-вторых, до иммиграции из Африки в среднем плейстоцене пятнистой гиены (Crocuta crocuta), пахикрокута была единственным европейским плотоядным, способным утилизовывать крупные туши павших животных. В Европе Pachycrocuta brevirostris прослеживается до кромера (Странска Скала, Бактон Форест-Бед, Вестбари, Гомбасцог, Зюссенборн, Петралона, Мауэр, Мосбах).
В границах бывшего СССР находки Pachycrocuta brevirostris известны для фауны раннего плейстоцена Приазовья (Ливенцовка) и Забайкалья (Засухино), раннего среднего плейстоцена Грузии (Ахалкалаки), Казахстана (Актогай на реке Чарын, Алма-Атинская область, илийский териокомплекс), Таджикистана (Лахути 2 на реке Обимазар) и Забайкалья (Тологой на реке Селенга).
Слева: череп с нижней челюстью пахикрокуты (Pachycrocuta brevirostris sinensis) из раннего плейстоцена местонахождения Засухино в Забайкальском крае, Россия. Общая длина черепа составляет 33,4 см, основная длина — 30 см, межглазничная ширина — 9,3, см, длина ряда р1-р4 — 9,3 см. Судя по сильной изношенности жевательной поверхности коронок, череп принадлежал старому зверю.
Справа: лучевая и большая берцовая кости пахикрокуты (Pachycrocuta brevirostris sinensis) из раннего плейстоцена местонахождения Налайха в аймаке Улан-Батор, Монголия. Оба фото — Палеонтологический музей им. Ю.А. Орлова РАН, Москва.
На вымирание пахикрокут, предположительно, могла повлиять конкуренция с пятнистыми гиенами, львами, тиграми, волками, а также с древними людьми. Среди прочего, исчезновение может быть связано с вымиранием саблезубых кошек, поскольку отсутствие крупных хищников автоматически означало почти полное исчезновение отнятых у них туш растительноядных в качестве важного источника питания. Экологическую нишу пахикрокут заняла пятнистая гиена.
Ссылки
Лопатин А. В. Затерянный мир Тавриды: древнейшая ископаемая пещерная фауна в Крыму. — 2019 (Элементы.Ру) перейти
Пахикрокута (Википедия) перейти
Pachycrocuta (Paleobiology Database) перейти
Литература
Барышников Г. Ф., Верещагин Н. К. Краткий обзор четвертичных гиен (семейство Hyaenidae) России и сопредельных территорий // Четвертичные и современные млекопитающие Евразии / Ред. Барышников Г. Ф. — СПб.: Зоологический институт РАН, 1996
Кожамкулова Б. С., Костенко Н. Н. Вымершие животные Казахстана (Палеогеография позднего кайнозоя). — Алма-Ата: Наука, 1984
Тернер А., Антон М. Большая энциклопедия доисторических животных. — М.: Оникс, 2006
Agusti J., Anton M. Mammoths, sabertooths, and hominids: 65 million years of mammalian evolution in Europe. — New York: Columbia University Press, 2002
Turner A., Antón M. The big cats and their fossil relatives: an illustrated guide to their evolution and natural history. — New York: Columbia University Press, 1997