Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 26.09.2022, 19:36
Пахилемуры — Pachylemur

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
  Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
      Клада Голотерии (Holotheria)
        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
          Клада Кладотерии (Cladotheria)
            Клада Затерии (Zatheria)
              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
                Клада Терии (Theria)
                  Клада Эвтерии (Eutheria)
                    Клада Плацентарные (Placentalia)  
                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 
                        Суперотряд Эвархонтоглиресы (Euarchontoglires)
                          Грандотряд Эвархонты (Euarchonta)
                            Миротряд Приматоподобные (Primatomorpha)
                              Отряд Приматы (Primates)
                                Подотряд Мокроносые приматы (Strepsirrhini)
                                  Инфраотряд Лемурообразные (Lemuriformes)
                                    Надсемейство Лемуроиды (Lemurоidеа)
                                      Семейство Лемуровые (Lemuridae)
                                        Подсемейство Лемурины (Lemurinae)
                                          Род †Пахилемуры (Pachylemur)
                                            Вид †Pachylemur insignis 
                                            Вид †Pachylemur jullyi

Пахилемуры (Pachylemur Lamberton, 1948) — род подсемейства лемурин (Lemurinae (Gray, 1821)), происходящий из голоцена Мадагаскара. Установлены 2 вида.


    Реконструкция внешнего облика пахилемура (Pachylemur insignis). Автор — Smokeybjb.

Синонимы: Lemur Linnaeus, 1758 (частью); Varecia Gray, 1863 (частью); Palaeochirogalus Grandidier, 1899.

История изучения

Первые научные публикации о представителях рода Pachylemur относятся к концу XIX в. В 1895 г. А. Фильоль по плечевой кости описал новый вид, дав ему название Lemur insignis. В 1899 г. еще один вид был описан французским натуралистом А. Грандидье как Paleochirogalus jullyi по остаткам из раскопа в Антсирабе (центральный Мадагаскар). Несколькими годами позже Ч.И. Форсайт-Мейджор и Г. Стэндинг классифицировали данные остатки в качестве принадлежащих представителю рода Lemur. В 1948 г. Ш. Ламбертон выделил в его рамках подрод Pachylemur, впоследствии получивший статус самостоятельного рода.

В настоящее время в род Pachylemur включают 2 субфоссильных вида — Pachylemur insignis и Pachylemur jullyi. Опираясь на значительное сходство зубной системы, ряд исследователей полагает, что эти виды должны быть включены в морфологически близкий род лниуров вари (Varecia). Однако в пользу того, что они представляют отдельный род, говорят имеющиеся отличия в строении скелета, а также собственно размеры (пахилемуры были в 3-4 раза крупнее лемуров вари). Вместе с тем исследования ДНК подтверждают, что пахилемуры и вари являются ближайшими эволюционными родственниками. 

В конце 1970-х гг. было высказано (и в дальнейшем фигурирует) мнение о том, что на самом деле Pachylemur insignis и Pachylemur jullyi являются синонимами, однако значительные колебания в размерах костных остатков не позволяют безоговорочно принять или опровергнуть данную точку зрения.

Строение и функции

Размеры пахилемуров достаточно крупные: средняя длина их черепа составляет 10-13 см, общая длина достигает 1,5 м (из которых около половины приходилось на хвост), а вес оценивается в 8-13 кг. По внешнему облику они напоминали ныне живущих лемуров вари (Varecia), но были гораздо массивнее и отличались несколько иными пропорциями. 


    Скелет пахилемура (Pachylemur insignis).

Череп относительно шире, чем у лемуров вари (Varecia), челюсти мощнее, глазницы относительно невелики и ориентированы более фронтально. В отличие от вари, присутствуют выраженные саггитальный и затылочный гребни. Подбородочный симфиз не зарастал до конца жизни. 


    Череп пахилемура (Pachylemur insignis).

Зубная формула —  I2/i2, C1/c1, P3/р3, M3/m3 — совпадает с таковой прочих лемуровых (Lemuridae). Резцы, как у многих других лемуров, образуют зубную гребенку. Ряд одонтологических черт роднит данный род с лемурами вари (Varecia), отличая от обыкновенных (Eulemur) и кошачьих (Lemur) лемуров — протоконическая складка на М1, вытянутая вперед языковая зона шейки М1-2, продолговатый бассейн на пятке нижних коренных. Как и у вари, зубы часто носят следы кариеса. 

Телосложение пахилемуров крепкое. Длина передних и задних конечностей почти одинаковая: интермембральный индекс пахилемуров несколько выше, чем у вари, задние конечности приблизительно одинаковой длины с таковыми этих лемуров. В целом конечности мощнее и короче относительно длины позвоночника, чем у лемуров вари. 

Распространение

Обнаружены довольно многочисленные скелетные остатки пахилемуров. Они происходят из ряда местонахождений в центральной и юго-западной части острова (Амболисатра, Ампасамбазимба, Ампоза, Анавоха, Таоламбиби и пещера Андрахомана) и имеют голоценовый возраст. 


    Карта местонахождений остатков пахилемуров (Pachylemur): красный цвет — Pachylemur insignis, синий цвет — Pachylemur jullyi, черный цвет — Pachylemur sp.

Состав

Pachylemur insignis (Filhol, 1895) Lamberton, 1948 — типовой вид, известный из голоцена юго-западной части Мадагаскара. Синонимы: Lemur insignis Filhol, 1895 (тип); Lemur intermedius Filhol, 1895; Varecia insignis (Filhol, 1895). Средняя длина черепа составляет 11,7 см, масса оценивается в 11,5 кг.


    Черепа пахилемура (Pachylemur insignis).

Pachylemur jullyi (Grandidier, 1899) Lamberton, 1948 — вид, известный из голоцена центральной части Мадагаскара. Синонимы: Palaeochirogalus jullyi Grandidier, 1899; Lemur jullyi Standing, 1904; Lemur maxiensis Standing, 1904; Lemur majori Standing, 1908; Varecia jullyi (Grandidier, 1899). Несколько более крупная и специализированная форма: средняя длина черепа 12,5 см, оценочная масса 13 кг. Относительные размеры черепа и зубов больше, чем у Pachylemur insignis — в частности, коренные шире; кроме того, для них характерна более квадратная форма пяточного бассейна, а прилегающие бугорки расположены поперечно. Соотношение длин плечевой и бедренной костей, а также длины большеберцовой и бедренной костей (бедренный индекс) в среднем несколько выше, чем у типового вида.


    Череп и нижняя челюсть пахилемура (Pachylemur jullyi).

Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Pachylemur sp., известны с севера Мадагаскара. Причисление к конкретному виду затруднено вследствие отсутствия полных черепов.


    Череп пахилемура из затопленного пещерного местонахождения.

Образ жизни

Описывая представителей рассматриваемого рода, исследователи называли их «кривоногими», неуклюжими и медлительными. Более короткие тела поясничных позвонков, чем у вари, соотношение длины и толщины костей конечностей, морфология бедренного и коленного суставов привели к выводу, что пахилемуры были неспособны к прыжкам. Учитывая сравнительную массивность скелета по сравнению с лемурами вари, ведущим преимущественно древесный образ жизни, ученые предположили, что пахилемуры большую часть времени проводили на земле, передвигаясь с помощью всех четырех конечностей. Однако дальнейшие исследования показали, что эти приматы все же были лучше приспособлены к жизни на деревьях, а основным способом их передвижения являлось неспешное лазание. Увеличенная головка бедренной кости служит основанием для выводов о том, что пахилемуры, как и вари, много времени проводили свесившись с ветвей вниз и цепляясь за них конечностями, причем зачастую лишь с помощью задних. Обитали они в лесистых местностях. 

В силу близости устройства зубочелюстного аппарата с таковым вари, питающихся фруктами, цветами и нектаром, пахилемуры также считаются преимущественно плодоядными. Однако их челюсти массивнее, а щечные зубы крупнее, что указывает на способность потреблять более жесткую растительную пищу — твердые плоды, стебли либо жесткие листья. В то же время, особенности строения зубов и микроскопический анализ эмали свидетельствуют о смешанном рационе с преобладанием листьев и плодов. Вероятно, из всех субфоссильных лемуров пахилемуры играли наибольшую роль в распространении семян. Естественными врагами пахилемуров являлись гигантская фосса (Cryptoprocta spelea) и хищные птицы.

Вымирание

Самые поздние остатки пахилемуров имеют возраст от 1 до 2 тыс. лет, однако более точно датировать время окончательного исчезновения этих приматов пока не удалось. Не исключено, что на крайнем юге Мадагаскара пахилемуры встречались еще 500 лет назад. На некоторых обнаруженных костях имеются следы режущих и рубящих орудий. В наши дни местные жители активно охотятся на лемуров вари ради мяса, ставя под угрозу их существование. Подобная судьба в свое время могла постигнуть и пахилемуров.

Ссылки

Pachylemur (Википедия)  перейти 
Pachylemur (Paleobiology Database)  перейти 

Литература

Каландадзе Н. Н., Шаповалов А. В. Судьба мегафауны наземных экосистем Мадагаскарской зоогеографической области в позднем антропогене. 
Cenozoic mammals of Africa / Ed. by Werdelin L., Sanders W. J. — University of California Press, 2010
Lemurs: Ecology and Adaptation / Ed. by Gould L., Sauther M. L. — Springer Science & Business Media, 2006
Mittermeier R. A., Louis E. E., Richardson M., Schwitzer C., Langrand O., Rylands A. B., Hawkins F., Rajaobelina S., Ratsimbazafy J., Rasoloarison R., Roos C., Kappeler P. M., MacKinnon J. Lemurs of Madagascar (3rd ed.). — Conservation International, 2010
Nowak R. M. Walker's Primates of the World. — The Johns Hopkins University Press, 1999
Perez V.R., Godfrey L.R., Nowak-Kemp M., Burney D.A., Ratsimbazafy J., Vasey N. Evidence of early butchery of giant lemurs in Madagascar. Journal of Human Evolution 49 (6), 2005
Reconstructing Behavior in the Primate Fossil Record / Ed. by Plavcan J. M., Kay R. F., Jungers W. L., van Schaik  C. P. — Springer Science & Business Media, 2012
The Primate Fossil Record / Ed. by Hartwig W. C. — Cambridge: Cambridge University Press, 2002